BURSA İLİNDE YAYILIŞI OLAN GALIUM L. (RUBIACEAE) TAKSONLARI ÜZERİNDE MORFOLOJİK VE ANATOMİK ARAŞTIRMALAR ELİF KORKMAZ T.C. ULUDAĞ ÜNİVERSİTESİ FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ BURSA İLİNDE YAYILIŞI OLAN GALIUM L. (RUBIACEAE) TAKSONLARI ÜZERİNDE MORFOLOJİK VE ANATOMİK ARAŞTIRMALAR ELİF KORKMAZ Doç. Dr. Ruziye DAŞKIN (Danışman) YÜKSEK LİSANS TEZİ BİYOLOJİ ANABİLİM DALI BURSA-2017 Her Hakkı Saklıdır 18 U.Ü. Fen Bilimleri Enstitüsü, tez yazım kurallarına uygun olarak hazırladığım bu tez çalışmasında; - tez içindeki bütün bilgi ve belgeleri akademik kurallar çerçevesinde elde ettiğimi, - görsel, işitsel ve yazılı tüm bilgi ve sonuçları bilimsel ahlak kurallarına uygun olarak sunduğumu, - başkalarının eserlerinden yararlanılması durumunda ilgili eserlere bilimsel normlara uygun olarak atıfta bulunduğumu, - atıfta bulunduğum eserlerin tümünü kaynak olarak gösterdiğimi, - kullanılan verilerde herhangi bir tahrifat yapmadığımı, - ve bu tezin herhangi bir bölümünü bu üniversite veya başka bir üniversitede başka bir tez çalışması olarak sunmadığımı beyan ederim. 22/05/2017 Elif KORKMAZ ÖZET Yüksek Lisans Tezi BURSA İLİNDE YAYILIŞI OLAN GALIUM L. (RUBIACEAE) TAKSONLARI ÜZERİNDE MORFOLOJİK VE ANATOMİK ARAŞTIRMALAR Elif KORKMAZ Uludağ Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Biyoloji Anabilim Dalı Danışman: Doç. Dr. Ruziye DAŞKIN Galium L. çoğunlukla dünyanın ılıman bölgelerinde yayılışı olan kozmopolit bir cinstir. Farklı seksiyonlarındaki taksonların birbirine morfolojik olarak benzer olması, çeşitli tür kompleksleri arasında hibridlerin meydana gelmesi, çoğu türünün polimorfizm göstermesi gibi nedenlerle taksonomik açıdan zor bir cinstir. Bu nedenle tek başına morfolojik karakterler cinsin sistematiğinin açığa konmasında yetersiz kalmaktadır. Morfolojik, anatomik, palinolojik, sitolojik ve moleküler karakterlerin birlikte değerlendirilmesi gerekmektedir. Bu çalışmada Bursa ilinde yayılışı saptanan 25 Galium taksonu üzerinde morfolojik ve anatomik çalışmalar yapılması amaçlanmıştır. Bu taksonların kök, gövde, yaprak, çiçek ve meyve (merikarp)’ye ait morfolojik karakterler belirlenmiş ve herbaryum örnekleri üzerinde inceleme ve ölçümler yapılmıştır. Hem ölçüm ve bulgularımız hem Türkiye Florasında bilgiler kullanılarak Bursa ilinde yayılışı olan 25 Galium taksonuna ait bir teşhis anahtarı oluşturulmuştur ve her bir taksonun ayrıntılı morfolojik betimleri yapılmıştır. Ayrıca her taksonunun arazide çekilmiş fotoğrafları yada herbaryum örneklerinin fotoğrafları verilmiştir. Anatomik kısımda gövde ve yaprak enine kesitleri elle yada mikrotom yardımı ile alınan kesitler boyanarak ışık mikroskobunda incelenmiştir. Uygun olan gövde ve yaprak enine kesitlerinin dijital kamera ile fotoğrafları çekilmiştir. Bu fotoğraflar incelenerek her taksonun gövde ve yaprak anatomik özellikleri ayrıntılı olarak tanımlanmıştır. Anahtar Kelimeler: Galium L., Rubiaceae, Morfoloji, Anatomi, Bursa 2017, x + 102 sayfa i ABSTRACT Ms Thesis MORPHOLOGICAL AND ANATOMICAL INVESTIGATIONS ON GALIUM L. (RUBIACEAE) TAXA DISTRIBUTED IN BURSA PROVINCE Elif KORKMAZ Uludağ University Graduate School of Natural and Applied Sciences Department of Biology Supervisor: Doç. Dr. Ruziye DAŞKIN Galium L. is a cosmopolitan genus and distributed in temparate regions of the world. The genus is also taxonomically complex because taxa from different sections exhibit similar habit, hybridization of various species complexes, and many species are polymorphic. Therefore, only morphological characters are not enough in order to clarify systematics of the genus. Morphological, anatomical, palynological, cytological and molecular characters should be evaluated together. In this study, it was aimed to carry out morphological and anatomical studies on the 25 Galium taxa that are growing in Bursa province. Morphological characters of root, stem, leaf, flower and fruit (mericarp) of these taxa were determined and their herbarium specimens were examined and measured. A diagnosis key for 25 Galium taxa distributed in Bursa province was established by using both our measurements and account of Flora of Turkey, detailed descriptions were made for each taxon. In addition, photos taken in habit or herbarium specimens of each taxon were presented. In the anatomical section, stem and leaf cross sections taken with by hand or microtome were stained and were examined by light microscope. Suitable stem and leaf cross sections were photographed with a digital camera. By examining these photographs, the anatomical features of the stem and leaf were described in detail for each taxon. Anahtar Kelimeler: Galium L., Rubiaceae, Morphology, Anatomy, Bursa 2017, x + 102 pages ii TEŞEKKÜR Tez çalışmam esnasında her türlü yardım, ilgi ve desteği gösteren, öneri ve eleştrileri ile beni yönlendiren danışman hocam Sayın Doç. Dr. Ruziye DAŞKIN’a, Tezin yazımı sırasında fikir ve önerilerinden faydalandığım hocam Sayın Prof. Dr. Hulusi MALYER’e, Galium aparine ve G. murale türlerinin arazi fotoğraflarını paylaşan Sayın Prof. Dr. Gülendam TÜMEN’e Tez materyallerinin toplanması için yapılan arazi çalışmalarındaki yardımlarından dolayı doktora öğrencisi Sayın Gülşah BAĞÇIVAN’a Bana her türlü maddi ve manevi destek veren sevgili babam ve annem Sami-Muammer KORKMAZ’a teşekkürlerimi sunarım. iii SİMGE VE KISALTMALAR DİZİNİ Simgeler Açıklama cm Santimetre mm Milimetre µm Mikrometre Kısaltmalar Açıklama AK Adnan Kardaş ANK Ankara Üniversitesi Fen Fakültesi Herbaryumu BULU Bursa Uludağ Üniversitesi Herbaryumu EK Elif KORKMAZ GAZI Gazi Üniversitesi Fen-Edebiyat Fakültesi Herbaryumu GB Gülşah BAĞÇIVAN HM Hulusi MALYER RD Ruziye DAŞKIN UPGMA Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean (Aritmetik Ortalamalı Ağırlıklı Olmayan Çift Grup Yöntemi) iv İÇİNDEKİLER Sayfa ÖZET ………………………………………………………………………………… i ABSTRACT ……………………………………………………………………........... ii TEŞEKKÜR…………………………………………………………………………… iii SİMGE VE KISALTMALAR DİZİNİ ……………………………..………..……….. iv İÇİNDEKİLER …………………………………………………………...……………. v ŞEKİLLER DİZİNİ …………………………………………………...….…………… ix ÇİZELGELER DİZİNİ ……………………………………………………………….. xi 1. GİRİŞ …………………………………………………………………….………….. 1 2. KAYNAK ARAŞTIRMASI ………………………………………………....……… 3 2.1.Rubiaceae Familyasının Sistematiği ………………………………….……………. 3 2.2.Galium L. cinsinin Sistematiği …………………………………………………….. 5 2.2.1. Galium L. Cinsinin Türkiye’deki Sistematik Durumu ………………………….. 5 2.3. Galium Cinsi Üzerinde Morfolojik ve Anatomik Çalışmalar …………………...... 6 2.4. Galium Cinsi Üzerinde Palinolojik Çalışmalar ………………………...…………. 8 2.5. Galium Cinsi Üzerinde Sitotaksonomik Çalışmalar ………………….…………... 8 2.6. Galium Cinsi Üzerinde Moleküler ve Filogenetik Çalışmalar …………….…….... 8 2.7. Galium Cinsi Üzerinde Kimyasal Çalışmalar ………..………………………….. 10 3.MATERYAL VE METOD ………………………………………………...………. 11 3.1. Materyallerin Toplanması ……………………………...………………………... 11 3.2. Morfolojik İncelemeler ……………………………………………………...…… 11 3.3. Anatomik Kesitlerin Hazırlanması ……………………………………...……….. 12 3.4. Anatomik Kesitlerin İncelenmesi ……………………………………...………… 12 4. BULGULAR ………………………………………………...…………………….. 15 4.1. Rubiaceae Familyasının Genel Özellikleri ……………………………................. 15 4.2. Galium Cinsinin Genel Özellikleri …………………...…………………………. 16 4.3. Bursa İlinde Yayılışı Olan Galium Taksonlarının Teşhis Anahtarı ……………... 17 v 4.4. Bursa İlinde Yayılışı Olan Galium Taksonlarına Ait Morfolojik Bulgular ……... 20 4.4.1. Galium rotundifolium ………………………………………………………….. 20 4.4.2. Galium odoratum ………………………………………………………………. 21 4.4.3. Galium palustre ………………………………………………………………... 22 4.4.4. Galium elongatum ……………………………………………………………... 23 4.4.5. Galium verum subsp. verum …………………………………………………… 24 4.4.6. Galium verum subsp. glabrescens ……………………………………………... 25 4.4.7. Galium asparagifolium ………………………………………………………… 26 4.4.8. Galium album subsp. pycnotirchum……………………………………………. 28 4.4.9. Galium album subsp. prusense ……………………………………………….. 30 4.4.10. Galium fissurense …………………………………………………………….. 32 4.4.11. Galium campanelliferum ……………………………………………………... 34 4.4.12. Galium paschale ……………………………………………………………… 36 4.4.13. Galium incanum subsp. incanum …………………………………………….. 38 4.4.14. Galium incanum subsp. elatius ……………………………………………….. 40 4.4.15. Galium olympicum ……………………………………………………………. 41 4.4.16. Galium setaceum ……………………………………………………………... 42 4.4.17. Galium spurium subsp. spurium …………………………………….………... 44 4.4.18. Galium aparine ……………………………………………………………….. 45 4.4.19. Galium tricornutum …………………………………………………………... 46 4.4.20. Galium divaricatum ………………………………………………………….. 47 4.4.21. Galium tenuissimum subsp. tenuissimum ……………………………………. 49 4.4.22. Galium peplidifolium ………………………………………………………… 51 4.4.23. Galium floribundum subsp. floribundum ……………………………………. 52 4.4.24. Galium verticillatum ………………………………………………………… 54 4.4.25. Galium murale ………………………………………………………………. 56 4.5. Bursa İlinde Yayılışı Olan Galium Taksonlarına Ait Anatomik Bulgular ……… 57 4.5.1.Galium rotundifolium Gövde ve Yaprak Anatomisi ………………………….. 58 vi 4.5.2.Galium odoratum Gövde ve Yaprak Anatomisi ………………………………. 59 4.5.3. Galium palustre Gövde ve Yaprak Anatomisi ……………………………….. 60 4.5.4. Galium elongatum Gövde ve Yaprak Anatomisi …………...………………… 61 4.5.5. Galium verum ssp. verum Gövde ve Yaprak Anatomisi ……………………… 62 4.5.6. Galium verum ssp. glabrescens Gövde ve Yaprak Anatomisi ………………... 63 4.5.7. Galium asparagifolium Gövde ve Yaprak Anatomisi ………………………… 64 4.5.8. Galium album ssp. pycnotrichum Gövde ve Yaprak Anatomisi ……………… 65 4.5.9. Galium album ssp. prusense Gövde ve Yaprak Anatomisi …………………… 66 4.5.10. Galium fissurense Gövde ve Yaprak Anatomisi ……………………………... 67 4.5.11. Galium campanelliferum Gövde ve Yaprak Anatomisi ……………………… 68 4.5.12. Galium paschale Gövde ve Yaprak Anatomisi ………………………………. 69 4.5.13. Galium incanum ssp. incanum Gövde ve Yaprak Anatomisi ………………… 70 4.5.14. Galium incanum ssp. elatius Gövde ve Yaprak Anatomisi …………………... 71 4.5.15. Galium olympicum Gövde ve Yaprak Anatomisi …………………………….. 72 4.5.16. Galium setaceum Gövde ve Yaprak Anatomisi ……………………………… 73 4.5.17. Galium spurium ssp. spurium Gövde ve Yaprak Anatomisi …..…………….. 74 4.5.18. Galium aparine Gövde ve Yaprak Anatomisi ……………….………………. 75 4.5.19. Galium tricornutum Gövde ve Yaprak Anatomisi …………………………… 76 4.5.20. Galium divaricatum Gövde ve Yaprak Anatomisi …………………………… 77 4.5.21. Galium tenuissimum ssp. tenuissimum Gövde ve Yaprak Anatomisi ………... 78 4.5.22. Galium peplidifolium Gövde ve Yaprak Anatomisi …………………………. 79 4.5.23. Galium floribundum ssp. floribundum Gövde ve Yaprak Anatomisi ………… 80 4.5.24. Galium verticillatum Gövde ve Yaprak Anatomisi …………………………... 81 4.5.25. Galium murale Gövde ve Yaprak Anatomisi ………………………………… 82 4.6. Bursa İlinde Yayılışı Olan Galium Taksonlarının Anatomik Karakterlerine Göre Oluşturulan Anahtar ………………………………………………………………….. 83 5. TARTIŞMA VE SONUÇ …………………………………………………………. 86 5.1. Morfolojik Kısım ………………………………………………………………... 86 5.2. Anatomik Kısım …………………………………………………………………. 88 vii KAYNAKLAR ……………………………………………………………………… 97 ÖZGEÇMİŞ ………………………………………………………………………… 102 viii ŞEKİLLER DİZİNİ Sayfa Şekil 4.1. G. rotundifolium arazi genel görünümü …………………………………… 20 Şekil 4.2. G. odoratum arazi genel görünümü ………………………………………. 21 Şekil 4.3. G. palustre arazi genel görünümü …………………………………………. 22 Şekil 4.3. G. elongatum arazi genel görünümü ……………………………………… 23 Şekil 4.5. G. verum subsp. verum’un arazi genel görünümü (A); Çiçek durumu (B).. 24 Şekil 4.6. G. verum subsp. glabrescens arazi genel görünümü ……………………… 25 Şekil 4.7. G. asparagifolium’un arazi genel görünümü (A); Çiçek durumu (B) ……... 27 Şekil 4.8. G. album subsp. pycnotrichum’un herbaryum örneği …………………… 29 Şekil 4.9. G. album subsp. prusense’nin arazi genel görünümü (A); Çiçek durumu (B) ………………………………………………………………………………………….31 Şekil 4.10. G. fissurense’nin arazi genel görünümü (A); Çiçek durumu (B) ……….... 33 Şekil 4.11. G. campanelliferum çiçek durumu (A); Taban yaprakları (B) …………… 35 Şekil 4.12. G. paschale’ nin herbaryum örneği ……………………………………… 37 Şekil 4.13. G. incanum subsp. incanum’un herbaryum örneği ……………………… 39 Şekil 4.14. G. incanum subsp. elatius’un arazi genel görünümü (A); Çiçek durumu (B)..……………………………………………………………………………………. 40 Şekil 4.15. G. olympicum’un arazi genel görünümü ………………………………… 41 Şekil 4.16. G.setaceum’un herbaryum örneği ………………………………………. 43 Şekil 4.17. G. spurium subsp. spurium’un herbaryum örneği ………………………... 44 Şekil 4.10. G. aparine’nin arazi genel görünümü (A); Çiçek durumu (B) …………… 45 Şekil 4.19. G. tricornutum’un herbaryum örneği …………………………………… 46 Şekil 4.20. G. divaricatum’un arazi genel görünümü ………………………………… 48 Şekil 4.21. G. tenuissimum subsp. tenuissimum’un arazi genel görünümü ………… 50 Şekil 4.22. G. peplidifolium’un herbaryum örneği …………………………………… 51 Şekil 4.23.G. floribundum subsp. floribundum’un herbaryum örneği ……………….. 53 Şekil 4.24. G. verticillatum’un herbaryum örneği …………………………….……… 55 Şekil 4.25. G. murale’nin arazi genel görünümü (A); Çiçek durumu (B) ………….. 56 ix Sayfa Şekil 4.26. G. rotundifolium gövde ve yaprak enine kesiti …………….…………. 58 Şekil 4.27. G. odoratum gövde ve yaprak enine kesiti …………………….………… 59 Şekil 4.28. G. palustre gövde ve yaprak enine kesiti ………………………………… 60 Şekil 4.29. G. elongatum gövde ve yaprak enine kesiti ……………………………… 61 Şekil 4.30. G. verum subsp. verum gövde ve yaprak enine kesiti ……………….…… 62 Şekil 4.31. G. verum subsp. glabrescens gövde ve yaprak enine kesiti ……………… 63 Şekil 4.32. G. asparagifolium gövde ve yaprak enine kesiti ………………………... 64 Şekil 4.33. G. album subsp. pycnotrichum gövde ve yaprak enine kesiti …………. 65 Şekil 4.34. G. album subsp. prusense gövde ve yaprak enine kesiti ………………. 66 Şekil 4.35. G. fissurense gövde ve yaprak enine kesiti ……………………...…….… 67 Şekil 4.36. G. campanelliferum gövde ve yaprak enine kesiti ………………….…… 68 Şekil 4.37. G. paschale gövde ve yaprak enine kesiti …………………………….… 69 Şekil 4.38. G. incanum subsp. incanum gövde ve yaprak enine kesiti ….....……..….. 70 Şekil 4.39. G. incanum subsp. elatius gövde ve yaprak enine kesiti ……………..… 71 Şekil 4.40. G. olympicum gövde ve yaprak enine kesiti ………………………...….. 72 Şekil 4.41. G. setaceum gövde ve yaprak enine kesiti ……………………………… 73 Şekil 4.42. G. spurium subsp. spurium gövde ve yaprak enine kesiti ………….…… 74 Şekil 4.43. G. aparine gövde ve yaprak enine kesiti ……………………………….… 75 Şekil 4.44. G. tricornutum gövde ve yaprak enine kesiti …………………………… 76 Şekil 4.45. G. divaricatum gövde ve yaprak enine kesiti ……………………....…… 77 Şekil 4.46. G. tenuissimum gövde ve yaprak enine kesiti …………………………… 78 Şekil 4.47. G. peplidifolium gövde ve yaprak enine kesiti ………………………....… 79 Şekil 4.48. G. floribundum gövde ve yaprak enine kesiti …………………………… 80 Şekil 4.49. G. verticillatum gövde ve yaprak enine kesiti ……………………...…… 81 Şekil 4.50. G. murale gövde ve yaprak enine kesiti ………………………..….…… 82 x ÇİZELGELER DİZİNİ Sayfa Çizelge 3.1. Anatomik Çalışmada Kullanılan Örneklere Ait Bilgiler …………………13 Çizelge 5.1. Bursa İlinde Yayılışı Olan Galium Taksonlarının Bazı Morfolojik Özelliklerinin Karşılaştırılması ………………………………………………………91 Çizelge 5.2. Bursa İlinde Yayılışı Olan Galium Taksonlarının Bazı Gövde Anatomik Karakterlerinin Karşılaştırılması ……………………………………………………94 Çizelge 5.3. Bursa İlinde Yayılışı Olan Galium Taksonlarının Yaprak Anatomik Karakterlerinin Karşılaştırılması ……………………………………………………95 xi 1.GİRİŞ Anadolu bitkisel çeşitlilik bakımından kuzey yarımkürenin önemli merkezlerinden biridir. Son yıllarda yapılan revizyon ve flora çalışmaları sırasında ülkemizden yeni olarak tanımlanan taksonlarla birlikte ülkemizden bilinen takson sayısı 11 707’ye ulaşmıştır (Güner ve ark. 2012). Halen bilim dünyası için yeni olarak tanımlanan bitki taksonları ile birlikte bu sayı giderek artmakta olup 12 000 civarındadır. Ülkemizin zengin bitkisel çeşitliliğinin nedenleri arasında Avrupa ve Asya kıtasını birbirine bağlayan yol üzerinde bulunması, Avrupa-Sibirya, Akdeniz ve İran-Turan Fitocoğrafik bölgelerinin kesiştiği yerde bulunması, batıdan doğuya doğru gidildikçe yükseltinin artması ve kuzeyde Kuzey Anadolu sıradağları, güneyde Torosların sıradağlar halinde uzanması, Doğu Anadolu’da vadilerle bölünmüş yüksek dağlık alanların bulunması nedeni ile ileri derecede izolasyonun sağlanması, kısa mesafede çok çeşitli iklim, habitat ve toprak çeşitlerinin görülmesi, jeolojik çağlar boyunca görülen buzul dönemlerinden fazla etkilenmemesi ve buzullar arası dönemde pek çok bitkiye sığınak (refüj) alanı olması sayılabilir. Ülkemizde yetişen bitkiler P. H. Davis ve ekibi tarafından hazırlanan “Flora of Turkey and East Aegean Islands” adlı 10 ciltlik eserde verilmiştir (Davis 1965-1985, Davis ve ark. 1988). Türkiye Florası’nın 11. cildi Türk botanikçiler tarafından hazırlanarak yayınlanmıştır (Güner ve ark. 2000). Bu eserin yayınlanmasından sonra bilim dünyası için yeni tanımlanan taksonların yer aldığı çeşitli checklistler yayınlanmıştır. Son yıllarda Türkiye Florası’nın tekrar ve resimli olarak hazırlanması gündeme gelmiştir. Bu çalışmanın ilk eseri Türkiye Bitkileri Listesi-Damarlı Bitkiler Kitabı olmuştur. Bu eserde ülkemiz sınırları içerisinde yayılışı olan 9 753 tür ve 11 707 damarlı bitki taksonu verilmiştir. Bu taksonlardan 3 649’u ülkemize özgüdür (Güner ve ark. 2012). Rubiaceae familyası dünya üzerinde yayılış gösteren 615 cins ve 13 526 tür ile çiçekli bitkilerin en büyük dördüncü familyasıdır (Govearts ve ark. 2015). Galium L. cinsi dünya üzerinde yetişen yaklaşık 650 tür ile Rubiaceae familyasının en büyük cinslerinden biridir. Galium cinsi çoğunlukla ılıman bölgelerde görülmekle birlikte, alpin ve arktik bölgelerde, daha yüksek yükseltilerde subtropik ve tropik bölgelerde de yayılışı vardır (Chen ve Ehrendorfer 2011). Galium cinsi Türkiye Florasında 10 1 seksiyona bağlı 101 tür (116 takson) ile temsil edilmektedir (Ehrendorfer ve Schönbeck- Temesy 1982, Davis ve ark. 1988, Özhatay 2000). Son yıllarda eklenen yeni türler (G.babadaghense Yıld., G. cankirense Yıld., G. nigdeense Yıld., G. tuncelianum Yıld., G. shinasii Yıldırım, G.cariense Daşkın & Bağçıvan, G. ovitdaghense Daşkın) ve 1 alt tür (G. canum ssp. ulukislaense Yıld.) ile birlikte ülkemizdeki Galium cinsine ait takson sayısı 124’e yükselmiştir ve bunlardan 63’ü endemiktir (Güner ve ark. 2012, Şık ve ark. 2016, Daşkın ve Bağçıvan 2017, Daşkın 2017). Galium cinsi farklı seksiyonlardaki türlerin benzer özellikler göstermesi, çoğu türünün geniş yayılışlı oluşu, polimorfik oluşu, tür komplekslerinin hem morfolojik hem de coğrafik olarak zayıf şekilde farklılaşması ve cins içerisinde hem birbirine yakın türler arasında hem de farklı seksiyonlarda yer alan türler arasında hibritleşmeler olması nedeni ile taksonomik olarak problemlidir (Pobedimova 2000). Bu nedenle cinsin sistematiğinin açığa konmasında morfolojik, anatomik, palinolojik, sitolojik ve moleküler karakterlerin birlikte değerlendirilmesi gerekmektedir. Bu çalışma Türkiye’deki Galium taksonlarının anatomisi ile ilgili yapılmış en kapsamlı çalışmadır. Bu çalışma ile; Bursa İlinde yayılışı saptanan 25 Galium taksonunun ayrıntılı betimlerinin yapılması, Bu taksonların gövde ve yaprak anatomilerinin ayrıntılı olarak betimlenmesi ve morfolojik karakterler yanında taksonların ayrımında kullanılabilecek anatomik karakterlerin belirlenmesi, Anatomik karakterlere dayalı bir teşhis anahtarının oluşturulması amaçlanmaktadır. 2 2. KAYNAK ARAŞTIRMASI 2.1.Rubiaceae Familyasının Sistematiği Bitkiler aleminin Magnoliopsida (Dicotyledonae) sınıfının Asteridae alt sınıfındaki Rubiales ordosuna bağlı Rubiaceae (Kökboyasıgiller) familyası geleneksel olarak ovaryumda her lokulusta çok sayıda ovül taşıyan Cinchonoideae ve her lokulusta tek ovül taşıyan Coffeoideae olmak üzere iki alt familyaya ayrılmıştır (Schumann 1891). Rubiaceae familyasını bazı araştırmacılar sekiz alt familyada (Bremekamp 1966) bazıları ise üç alt familyada incelemişlerdir (Verdcourt 1958). Robbrecht (1988, 1994) Bremekamp/Verdcourt sisteminin bir düzenlemesini önermek için birbiriyle ilişkili evrimsel eğilimleri kullanarak Cinchonoideae, Ixoroideae, Antirheoideae ve Rubioideae şeklinde 4 dört altfamilyaya ayırmışlardır. Ancak Rubiaceae ile ilgili son yapılan moleküler ve morfolojik çalışmalar Antirheoideae alt familyasının polifiletik olduğunu göstermiştir (Andersson ve Rova 1999). Rubiaceae familyası 615 cins ve 13.526 tür ile çiçekli bitkilerin en büyük dördüncü familyasıdır (Govearts ve ark. 2015). Rubiaceae familyası 42 tribüs içinde sınıflandırılmaktadır. Galium cinsinin bulunduğu Rubieae tribüsü, ılıman bölgelerde yoğun olarak yayılışı olan ancak kozmopolit olmayan bir tribüstür (Robbrecht ve Manen 2006). Yapılan morfolojik ve moleküler çalışmalar Rubieae tribüsünün monofletik olduğunu göstermektedir (Manen ve ark. 1994, Natali ve ark. 1995, 1996, Bremer 1996, Bremer ve Manen 2000, Bremer ve Eriksson 2009). Rubieae üyeleri otsu yapıları, ılman bölgelerde yayılışı, yaprak benzeri halkaları, gelişmemiş kaliksi, her lokulusunda bir ovül bulunan iki lokuluslu ovaryumu ve plurikolpat polenleri ile diğer Rubiaceae üyelerinden morfolojik olarak farklılaşmışlardır. Perforat ve mikroekinat tektum, endoapertürlerin bulunmayışı, ektokolpinin altında sert neksin oluşu, orbiküllerin bulunmayışı tribüs için sinapomorfik polen karakterleridir (Huysman ve ark. 2003). Rubieae tribüsü içindeki sınıflandırma ve teşhislerde Asperula ve Galium gibi büyük cinsler problemlidir. Asperula cinsindeki taksonların çoğu morfolojik olarak Galium’a benzer sadece korolla tüpünün uzun oluşu ile farklılaşır bu nedenle çoğu Asperula 3 cinsinden Galium cinsine aktarılmıştır (Natali ve ark. 1995; Ehrendorfer ve ark. 2005). Rubieae tribüsü içindeki problemli cinslerden biri de Rebulnium cinsidir. Bazı taksonomistler tarafından Galium’un bir seksiyonu olarak kabul edilirken bazıları ayrı bir cins olarak tanımlamışlardır (Natali ve ark. 1996). Rubiaceae üyelerinin çoğu karşılıklı yapraklar ile karakterize edilirlerken Rubieae tribüsünde nodlarda 4 yada daha fazla yaprak benzeri organların bulunuşu ile diğer tribüslerden ayrılır. Bu yapıların karşılıklı bir çift yapraktan orjinlendiği ve yaprak benzeri stipüller olduğu hipotezi öne sürülmüştür (Takeda 1916). Yaprak benzeri halkalar olarak adlandırılan bu yapıların sayısı Rubieae tribüsü içinde değişken olup 4- 12 veya daha fazla olabilir. Bu varyasyonların sebebi stipular organların füzyon yada fisyonudur. SEM çalışmaları gelişim esnasında stipüllerin fisyonuna dair bir kanıt göstermemekle birlikte fisyonun yaprak taslakları (primordiyumlar) görülmeden önce meydana geldiği kabul edilmektedir. Bazı taksonlarda görülen çatallı yaprak benzeri stipüller buna kanıt olarak sunulmaktadır (Takeda 1916). Cronquist (1968) bir nodtaki 6 veya 8 organın 4 yapraklı türlerden türediğini belirtse de bunun detaylı bir açıklamasını yapmamıştır. Diğer yandan Rubieae tribüsündeki halkalar bir çift karşılıklı yaprak ve her yaprağa bağlı bir çift stipül taşıyan türlerden orjinlenmiş olabilir. Organların bu düzenlenişi 6 yapraklı halkaların ortaya çıkmasını sağlamış bu sayılarda artış yada azalış olmuştur. Son sınıflandırmaya göre Rubieae tribüsü Kellogginae, Theligoninae ve Rubiinae olmak üzere üç subtribüse ayrılmaktadır ve Rubiinae subtribüsü üyeleri (Asperula, Crucianella, Cruciata, Galium, Didymaea, Phuopsis, Rubia, Sherardia ve Valantia) dar manada Rubieae tribüsünü temsil etmektedir (Robbrecht ve Manen 2006). Callipeltis ve Mericarpaea cinsleri de morfolojileri temel alınarak bu tribüste değerlendirilmiştir (Ehrendorfer ve ark. 2005). Son hazırlanan checkliste göre Rubieae tribüsü 975 tür ile temsil edilmektedir (Govearts ve ark. 2016). atpB-rbcL intergenetik bölgesi temel alınarak yapılan moleküler sistematik çalışmalarda tribüsün monofiletik olduğunu doğrulamaktadır. Bu çalışmalar sonunda 7 büyük klad (dal) tanımlanmıştır (Manen ve ark. 1994, Natali ve ark. 1995, 1996). 4 2.2.Galium L. cinsinin Sistematiği Galium cinsi farklı seksiyonlardaki taksonların benzer görünüşe sahip oluşu, çoğu türünün geniş yayılışlı ve polimorfik oluşu, tür kompleksleri arasında zayıf bir şekilde morfolojik ve coğrafik farklılaşmanın oluşu gibi nedenlerle taksonomik olarak problemlidir (Pobedimova 2000). Bulgaristan’daki Galium cinsi Leiogalium seksiyonunda yer alan türlerin morfolojik varyasyonu, kromozom sayısı ve ploidi seviyeleri, dağılımları, fitocoğrafik ve filogenetik ilişkileri araştırılmıştır. Seksiyonun 18 tür, 2 alttürü bulunduğunu ve morfolojik, fitocoğrafik ve filogenetik olarak türlerin beş gruba ayrıldığı belirtilmiş, bu taksonların kromozom sayıları ve ploidi seviyeleri bildirilmiştir (Ancev ve Krendl 2011). Mısır’da yayılışı olan Galium cinsine ait 13 taksonun vejetatif kısımları, çiçekleri, meyveleri, tohumları ve polenleri ve anatomik yapısını içeren 50 morfoloji karakter temel alınarak nümerik analizle incelenmiştir. UPGMA ve PCO analizlerini Galium cinsinin çalışılan türleri arasında morfolojik varyasyon ve türler arasındaki benzerliği belirlemek için kullanılmıştır. İncelenen örneklerin, dört ana kümede toplandığı ve Kolgyda seksiyonunda türler arasında bir derece benzerlik olduğu görülmüştür. Leiogalium seksiyonunun ayrı bir grup iken Kolgyda seksiyonunun en heterojen gruplardan biri olduğu saptanmıştır (Abdel-Khalik ve ark. 2008a). Shanzer ve Ehrendorfer (2002), Kafkasya bölgesindeki Galium cinsi, Orientigalium seksiyonunun dağılımı, sistematiği ile ilgili nümerik analizlere dayalı olarak yaptıkları çalışmada 403 herbaryum örneğini 20 farklı karaktere göre incelemişlerdir. Çalışma sonucunda bu seksiyonda yer alan taksonların hayat formu, habitat, yaprak şekli, çiçek ve meyve karakterleri, ploidi seviyesi gibi karakterler bakımından son derece çeşitlilik gösterdiğini bildirmişlerdir. 2.2.1. Galium L. Cinsinin Türkiye’deki Sistematik Durumu Galium cinsi Türkiye Florasında 10 seksiyona bağlı 101 tür (116 takson) ile temsil edilmektedir (Ehrendorfer ve Schönbeck-Temesy 1982, Davis ve ark. 1988, Özhatay 2000). Son yıllarda eklenen yeni türler (G. babadaghense Yıld., G. cankirense Yıld., G. 5 nigdeense Yıld., G. tuncelianum Yıld., G. shinasii Yıldırım, G.cariense Daşkın & Bağçıvan, G. ovitdaghense Daşkın) ve 1 alt tür (G. canum ssp. ulukislaense Yıld.) ile birlikte ülkemizdeki Galium cinsine ait takson sayısı 124’e yükselmiştir ve bunlardan 63’ü endemiktir (Güner ve ark. 2012, Şık ve ark. 2016, Daşkın ve Bağçıvan 2017, Daşkın 2017). Türkiye’deki Galium cinsinin seksiyonları ve içerdikleri takson sayıları şu şekildedir; Platygalium 3, Hylaea 1, G. odoratum, Trachygalium 2, Aparinoides 4, Galium 7, Leiogalium 14, Leptogalium 1, G.demissum, Jubogalium 10, Orientigalium 46 ve Kolgyda 36 takson içermektedir. Bu seksiyonlar içinde hem toplam takson sayısı hem de endemik takson sayısı bakımından dikkat çekici 2 seksiyon Orientigalium ve Kolgyda seksiyonlarıdır. Güncel bilgilerimize göre Orientigalium seksiyonunda yer alan taksonlardan 37’si endemiktir. Kolgyda seksiyonunda ise sadece tek yıllık taksonlar bulunmakta olup toplam 36 taksonun 13’ü endemiktir (Daşkın 2016 a, b, Daşkın 2017, Daşkın ve Bağçıvan 2017). 2.3. Galium Cinsi Üzerinde Morfolojik ve Anatomik Çalışmalar Galium cinsi sistematiğinde kullanılan morfolojik karakterlerin belirlenmesi için çalışmalar mevcuttur. Abdel Khalk ve ark. (2008b), Galium cinsinin meyve ve tohum morfolojisinin taksonomik önemi ile ilgili yaptıkları çalışmada, Galium cinsine ait 11 türün meyve ve tohumlarını ışık mikroskobu ve elektron mikroskobunda incelemişlerdir. Yaptıkları çalışmada makro ve mikro morfolojik karakterlerin taksonomik açıdan kullanılabilirliğinin olduğunu belirtmişlerdir. Bu çalışmanın buldukları sonuçlara göre Galium cinsinde türler arası ayrımda merikarp karakterleri, tohum karakterleri ve hücresel şekillerin önemli taksonomik değerinin olduğunu bildirmişlerdir. Elkordy ve Schanzer (2014), Rusya da yayılışı olan Galium cinsi, Platygalium seksiyonunda yer alan dokuz türün meyve (merkarp) morfolojilerini ışık mikroskobu ve elektron mikroskobuyla incelemişlerdir. Bu çalışmada meyve şekli, merikarp yüzeyi tipi gibi bazı makro ve mikro morfolojik karakterlerin taksonomik önemini belirtmişlerdir. Merikarp karakterleri bu grupta türlerin ayrımı için kullanılabilir bildirmişlerdir. 6 Daşkın ve Bağçıvan (2014), yaptıkları çalışmada Bursa ilinde yayılışı olan Galium taksonlarının morfolojik özelliklerini incelemişlerdir. Çalışma sonucunda Bursa ilinde 25 Galium taksonunun yayılışı olduğunu bildirmişler ve her birinin yayılışı harita üzerinde göstermişlerdir. Bu 25 taksondan 3’ünün endemik olduğunu belirtmişlerdir. Daşkın ve Bağçıvan (2016a), Galium cinsi Jubogalium seksiyonunda yer alan 10 taksonun (G. cappadocicum, G.parvulum, G. graecum subsp. graecum, G. dumosum, G. canum subsp. ovatum, G. canum subsp. canum, G. canum subsp. antalyense, G. pamphylicum, G. cassium, G. setaceum) merikarplarının steromikroskop ve SEM (Taramalı Elektron Mikroskobu) kullanılarak mikromorfolojik özelliklerini incelemişlerdir. İncelenen taksonlardan en büyük merikarplara 0,75-1,25 mm ile G. canum’da, en küçük merikarplara ise 0,5 mm ile G. graecum ssp. graecum’da rastlanmıştır. Merikarp şeklinin genişçe elipsoid’ten böbreksiye hatta hemen hemen küremsi’ye kadar değiştiği, merikarp tüy örtüsüne göre villoz tüylü ve yaygın veya basık kancalı tüylere sahip hirsut tüylü olarak 2 gruba ayrılabileceği ifade edilmiştir. Daşkın ve Bağçıvan (2016b), Galium cinsi Galium seksiyonunda yayılışı olan 7 taksonunun (G. humifusum, G. verum subsp. verum, G. verum subsp. glabrescens, G. margaceum, G. consanguineum, G. davisii ve G. trojanum) merikarplarının steromikroskop ve SEM kullanılarak mikromorfolojik özelliklerini incelemişlerdir. İncelenen taksonlar arasında en büyük merikarplar 1,5-2 mm ile G. verum’da, en küçük merikarplar 1-1,2 mm ile G. margaceum’da gözlenmiştir. İncelenen taksonlar arasında merikarp şeklinin genişçe ellipsoid’ten böbreksiye hatta hemen hemen küremsiye kadar değiştiği, merikarp tüy örtüsünün çıplak’tan yoğun hispiduloz ila villoz’a kadar, merikarp yüzeyinin ise düz’den granulat’a kadar değişken olduğu ifade edilmiştir. Daşkın ve ark. (2016), yaptıkları çalışmada Galium cinsi Orientigalium seksiyonunda bulunan 3 taksonun (Galium mite, G. angustissimum ve G. galiopsis) morfolojik ve anatomik özelliklerini karşılaştırılmalı olarak incelemişlerdir. Abdel-Khalik ve ark. (2008c), yaptıkları çalışmada Mısır’daki Galium cinsinin 11 türü ve 2 alt türünün gövde enine kesitlerini ışık mikroskobuyla incelemişlerdir. Epidermal hücre şekli, korteks kalınlığı, ksilem kalınlığı ve öz boşluğu şeklinin taksonlar arasında önemli taksonomik değeri olan anatomik karakterler olduğunu belirlemişlerdir. Ayrıca 7 araştırılan taksonlar arasında kullanılabilecek anatomik karakterlere dayalı bir tayin anahtarı oluşturmuşlardır. 2.4. Galium Cinsi Üzerinde Palinolojik Çalışmalar Dessein ve ark. (2000, 2002, 2005), Rubiaceae familyasında palinolojik karakterler ile ilgili yaptıkları çalışmalarda polen morfolojisinde bazı karakterlerin türler arası seviyelerde kullanışlı olabileceğini bildirmişlerdir. Abdel-Khalik ve ark. (2007), Mısır’daki Galium cinsinin 11 türü ve 1 alt türünün polen morfolojilerini ışık mikroskobu ve elektron mikroskobuyla incelemişlerdir. Polen şekli, eksin ornamentasyonu, apertür sayısının türler arasında ayrım yapmak için güçlü karakterler olduğunu bildirmişlerdir. 2.5. Galium Cinsi Üzerinde Sitotaksonomik Çalışmalar Kliphius (1982), İspanya’nın kuzeybatısından toplanan 7 Galium türünde sitotaksonomik çalışmalar yapmış ve bu türlerde gözlemlendiği kromozom sayılarını bildirmiştir (G. mollugo L., 2n = 22; G. album Miller, 2n = 44; G. fructicescens Cav., 2n = 44; G. uliginosum L., 2n = 44; G. rivulare Boiss. & Reuter, 2n = 22 ve 2n = 44; G. hyrcanicum Weigel, 2n = 22 ve 2n = 44; G. debile Desv., 2n = 24 ve G. palustre L., 2n = 96). 2.6. Galium Cinsi Üzerinde Moleküler ve Filogenetik Çalışmalar Ehrendorfer ve ark. (1996), Leiogalium seksiyonundan 2, Leptogalium seksiyonundan 7, yakın ilişkili diploid ve tetraploid taksonun allozim varyasyonunu 11 lokusta (37 allel ile) incelemişlerdir. Çalışma sonucunda seksiyonların birkaç farklı allel ile belirgin bir şekilde birbirinden ayrıldığını ve tetraploidlerin birkaç grupta bağımsız olarak ortaya çıktıklarını bildirmişlerdir. Bremer ve Eriksson (2009), Rubiaceae familyasından 329 cinse ait 534 taksonun filogenisini beş farklı kloroplast bölgesini kullanarak Bayesian analizine göre değerlendirmişlerdir. Çalışma sonucunda en fazla 44 tribüs içeren 3 alt familyaya (Cinchonoideae, Ixorideae, Rubioideae) ayrılan dallar oluştuğunu belirtmişlerdir. 8 Soza ve Olmstead (2010a), Rubieae tribüsünde yer alan 126 Eski ve Yeni Dünya taksonlarında üç kloroplast bölgesine dayalı verilerin Bayesian analizi kullanarak moleküler filogenisini incelemişlerdir. Önceki çalışmaları doğrulayan şekilde, tribüs içinde 7 büyük dal oluştuğunu ayrıca bu 7 büyük dal arasında ve içinde ilişkilerin olduğunu bildirmişlerdir. Bu dallardan bazılarının plesiomorfik karakter gösterdiğini ve belirgin bir şekilde sinapomorfilerinin olmadığını belirtmişlerdir. Soza ve Olmstead (2010b), yaptıkları çalışmada Galium cinsinde meyve ve üreme sistemlerinin evrimini araştırmışlardır. Bu grup içinde üreme sistemlerinin yollarını ve kökenlerini belirlemek için ve meyve morfolojisi tarafından tanımlanan seksiyonların monofilisini araştırmışlardır. Çalışma sonucunda CGV kolunda poligaminin ortaya çıktığını ve bu grubun taksonomisinde geleneksel olarak kullanılan meyve karakterlerinin Galium dalında çoğu kez ortaya çıktığını ve evrimsel süreçte paylaşılan indikatörlerin geçerli olmadığını bildirmişlerdir. Abdel-Khalik ve ark. (2014), Mısır’daki Galium cinsinin 9 seksiyonunu temsil eden 24 türün ISSR ve RAPD markırları kullanarak genetik çeşitlilik ve filogenetik analizlerini yapmışlardır. Bu çalışmanın sonuçlarına göre Galium cinsinde genetik varyasyon seviyesi nispeten yüksek olduğunu bildirmişlerdir. UPGMA verilerine dayalı dendogramın Leiogalium seksiyonu üyelerinin, Galium seksiyonundan G. verum ve G. humufisum türleri ve Lophogalium sekiyonundan G. angustifolium ile yakın ilişkili gösterdiğini bildirmişlerdir. Ehrendorfer ve Barfuss (2014), Galium cinsinin içinde yer aldığı Rubieae tribüsündeki parafili ve polifilileri incelemek için farklı DNA sekansları kullanarak analizler yapmışlardır. Oluşturulan iki boyutlu şemaların belirlenen tüm büyük Rubieae dalları arasındaki filogenetik ilişkiler için alternatif hipotezleri gösterdiğini bildirmişlerdir. Jeong ve ark. (2016), dört kloroplast DNA sekansı kullanılarak Kore ve Japonya'dan 19 Galium türünün filogeni ve türler arası ve tür içi ilişkilerini araştırmışlardır. Kesit ve türler arasındaki ilişkileri netleştirmek için maksimum azınlık ve Bayesian analizi uygulamışlardır ve DNA sekansı verilerine göre üç ana dal oluştuğunu bildirmişlerdir. 9 2.7. Galium Cinsi Üzerinde Kimyasal Çalışmalar Halk arasında yoğurt otu, yapışkan otu olarak bilinen Galium türlerinin içeriğinde bulunan bir enzimin sütün koagüle edilmesinde kullanıldığı bilinmektedir (Ergun ve ark. 1999). Türkiye’de geniş yayılışa sahip olan Galium aparine ve G. odoratum halk arasında çeşitli amaçlarla kullanılmaktadır. G. aparine’den elde edilen ekstratların diüretik, koleretik olarak ve bazı mide, gut ve epilepsi hastalıklarının tedavisinde halk ilacı olarak kullanıldığı bildirilmiştir (Temizer ve ark. 1996, Baytop 1984). Galium türlerinin iridoidler ve flavoidler bakımından zengin olduğu bilinmektedir ve bu bileşikler Tubiflorae için kemotaksonomik işaretleyiciler olarak kabul edilmektedir (Hegnauer 1969). Türkiye’de çok yaygın olan Galium aparine türünün toprak üstü kısımlarının alkoloidleri (Şener ve Ergun 1988), toplam flavonoidleri (Temizer ve ark. 1996), yağ asitleri ve sterolleri (Tzakou ve ark. 1990) çalışılmıştır. Mitova ve ark. (2002) Bulgaristan’da yayılışı olan 6 seksiyona ait 19 Galium türünün iridoid modellerini analiz etmişler ve filogenetik ilişkilerini tartışmışlardır. Başer ve ark. (2004), Ankara ve Kastamonu illerinden toplanmış G. aparine ve G. odoratum’un toprak üstü kısımlarının esansiyal yağlarını Gaz kromotografisi yöntemi ile analiz etmişlerdir. G. aparine’nin asit hidrolizinden elde edilen ana bileşiğin hekzadekanoik asit, G. odoratum’un esansiyel yağının ana bileşenlerinin ise timol ve isotimol olduğunu bildirmişlerdir. Güvenalp ve ark. (2006a), lokal bir endemik olan G. tortumense Ehrend. & Schönb.- Tem.’nin kimyasal bileşiklerini araştırmışlar ve 8 adet iridoid glikozid, 1 adet flavonol glikozid, 1 adet oleanan tip triterpen asit, 1 adet ursan tip triterpen asit ve 1 sterol izole etmişlerdir. Güvenalp ve ark. (2006b), G. humifusum türünün toprak altı kısımlarının metanolik ekstratlarını araştırmışlardır. Demirezer ve ark. (2006) Türkiye’de geniş yayılışı olan G. verum subsp. verum’un iridoidleri, flavonoidleri ve monoterpen glikozidlerini araştırmışlardır. 10 3.MATERYAL VE METOD 3.1. Materyallerin Toplanması Çalışmanın materyalini Bursa İlinden toplanmış Galium örnekleri oluşturmaktadır. Bu örneklerin çoğunluğu 2014-2016 yılları arasında Bursa ilinin çeşitli yerlerinden tarafımızdan toplanmıştır. Bu örnekler preslenerek herbaryum örneği haline getirilmiş ve bir kısmı anatomik çalışmalar için %70’lik alkole alınmıştır. Toplanan örneklerin tümü BULU numarası verildikten sonra ilgili herbaryum dolaplarına kaldırılmıştır. Farklı zamanlarda Bursa ilinden toplanarak BULU’ya kayıt edilmiş herbaryum örnekleri de morfolojik ve anatomik incelemeler için kullanılmıştır. 3.2. Morfolojik İncelemeler Morfolojik kısımda hem 2014-2016 yılları arasında tarafımızdan toplanan hem de daha önceden Bursa ilinden toplanmış ve BULU herbaryumunda kayıtlı olan Galium cinsine ait herbaryum örnekleri incelenmiştir. İncelenecek örneklerin tümü öncelikle Türkiye Florası 7. cildine göre teşhis edilmiştir (Ehrendörfer ve Schönb.-Tem. 1982). Teşhisinde şüphe duyulan örnekler, ANK ve GAZI herbaryumlarında bulunan örnekler ile karşılaştırılmıştır. Bu örneklerin kök, gövde, yaprak, çiçek, meyve kısımları ayrıntılı olarak incelenmiş ve gerekli ölçümler yapılmıştır. Hem ölçüm ve bulgularımız, hem Türkiye Florasındaki bilgiler kullanılarak Bursa ilinde yayılışı saptanan 25 Galium taksonuna ait bir teşhis anahtarı oluşturulmuştur ve her bir taksonun ayrıntılı betimleri yapılmıştır. Taksonların betimlerinden sonra çiçeklenme zamanı, yetişme yeri, incelenen örneklerin lokalite, yükseklik, tarih, toplayıcı ve BULU numaraları, endemizm durumu ve hangi fitocoğrafik bölge elementi olduğu verilmiştir. Ayrıca her taksonun doğal habitatında çekilmiş fotoğrafları yada herbaryum örneklerinin fotoğrafları verilmiştir. 11 3.3. Anatomik Kesitlerin Hazırlanması Çalışmanın anatomik kısmı çoğunlukla %70’lik alkole alınmış örnekler üzerinde veya alkol örneği olmayan taksonlar için herbaryum örnekleri üzerinde gerçekleştirilmiştir. Anatomik kesitler için kullanılan bitki örneklerinin lokalite, yükseklik, tarih, toplayıcı ve Herbaryum numalarını içeren bilgileri Çizelge 3.1’de verilmiştir. Herbaryum örneklerinin gövde ve yaprak kısımlarının önce sıcak su, ardından gliserin içerisinde bir süre tutulup dokuların yumuşatılması sağlanmıştır. Alkol veya gliserin içerisindeki gövde ve yapraklar çeşitli alkol serilerinden geçirilerek parafin bloklara gömülmüştür. Parafin bloklardan Rotary mikrotom yardımı ile 20 µm kalınlığında kesitler alınmıştır. Lam üzerine alınan gövde ve yaprak enine kesitleri ksilol ve alkol serilerinden geçirilerek parafin uzaklaştırılmıştır. Bazı örneklerin kesitleri köpük arasına alınarak keskin bir jilet yardımıyla elle alınmıştır. Lam üzerine alınan kesitler sırası ile 3 dk safranin ve 3 dk alcean blue ile boyanmıştır. Tekrar saf su, alkol ve ksilol serilerinden geçirilerek boya kalıntılarından arındırılmıştır. Son olarak entellan ile kapatılarak daimi preparat haline getirilmiştir (Yakar-Tan 1982). 3.4. Anatomik Kesitlerin İncelenmesi Kesitler önce Nikon Eclipse E100 marka ışık mikroskobu ile incelenmiş uygun olan kesitler BM 2000 model ışık mikroskobuna takılı KAMERAM GEN3 dijital kamera yardımı ile x10 ve x40 büyütmelerde fotoğrafları çekilmiştir. Anatomik kesitlerin değerlendirilmesinde esasen Metcalfe ve Chalk (1950) ve ilgili diğer yayınlardan (Yentür 1995, Abdel Khalik ve ark. 2008c, Demiray 2011, Çoşkunçelebi ve ark. 2015, Daşkın ve ark. 2016) faydalanılmıştır. 12 Çizelge 3.1. Anatomik Çalışmada Kullanılan Örneklere Ait Bilgiler Takson Seksiyon Lokalite Yükseklik Tarih Toplayıcı BULU no Galium rotundifolium Platygalium M. Kemalpaşa; Suuçtu Şelalesi çevresi, 678 m 07.08.2014 RD, GB 37913 Elmagediği Mevkii G. odoratum Hylaea M. Kemalpaşa; Trinova üstleri, Turfal ormanı 991 m 25.04.2014 HM, RD 35955 35S0626288 D, 4415141 K G. palustre Aparinoides Uluabat Gölü; Fadıllı çevresi 3 m 28.05.2014 HM, RD 36754 G. elongatum Aparinoides Uluabat Gölü; Fadıllı çevresi 3 m 28.05.2014 HM, RD 36791 G. verum subsp. verum Galium Büyükorhan: İsmetiye-B.orhan arası, Büyükorhan 730 m 10.07.2014 HM, RD, 37645 göletini geçtikten 2 km sonra GB G. verum subsp. Galium U. Ü. Görükle kampüsü, Fen-Edebiyat Fakültesi 150 m 05.07.2013 RD glabrescens çevresi G. asparagifolium Galium Büyükorhan: Tepecik Özlüce arası, Özlüce girişi 853 m 02.09.2014 RD, GB 37971 G. album subsp. Leiogalium Maksempınar Unçukuru yol ayrımı çevresi 320 m 16.05.1999 RD 11012 pycnotrichum G. album subsp. Leiogalium M. Kemalpaşa; Ömeraltı köyü çıkışı Çınarcık 686 m 10.06.2014 HM, RD 37078 prusense arası G. fissurense Leiogalium M. Kemalpaşa, Osmaniye-Ömeraltı, 19. Km 212 m 10.06.2014 HM, RD, 37051 GB G. campanelliferum Leiogalium M. Kemalpaşa: Soğukpınar çıkışı Yeni Kızılelma 320 m 30.05.2014 HM, RD, 36858 arası GB G. paschale Leiogalium Doğancı Barajını geçtikten 5 km sonra 505 m 09.07.2014 HM, RD, 37386 GB G. incanum subsp. Orientigalium Uludağ Milli Parkı, Kuşaklıkaya’nın alt kısımları 1950 m 04.09.2015 RD, EK 39476 A incanum G. incanum subsp. Orientigalium Milli Parkı, Fatintepe Telesiyej istasyonu çevresi 2100 m 04.09.2015 RD, EK 39481 A elatius G. olympicum Orientigalium Uludağ: Alaçam üstleri-Göller bölgesi patika yolu 2100 m 24.08.2011 RD G. setaceum Jubogalium M.Kemalpaşa: Sincansarnıç köyü girişi 495 m HM, RD 36307 G. spurium subsp. Kolgyda Orhaneli: Sadağ Kanyonu Tabiat Parkı, gözlem 553 m 14.05.2015 HM, RD 38183 spurium kulesi çevresi 13 Çizelge 3.1. Anatomik Çalışmada Kullanılan Örneklere Ait Bilgiler (devamı) Takson Seksiyon Lokalite Yükseklik Tarih Toplayıcı BULU no G. aparine Kolgyda Orhaneli: Sadağ kanyonu, mesire yeri 804 m 25.05.2014 HM, RD 35686 G. tricornutum Kolgyda Orhaneli: Harmancık yolu, Harmancık’ a 16 km 965 m 14.05.2015 RD, GB 38317 kala G. divaricatum Kolgyda Büyükorhan: Gedikler köyü üstleri 923 m 09.07.2014 HM, RD, 37528 GB G. tenuissimum Kolgyda Orhaneli: Sadağ Kanyonu, Hamamlar çevresi 25.06.2015 HM, RD 38387B G. peplidifolium Kolgyda Harmancık yolu, Çeki Sırıl yol ayrımı çevresi 965 m 14.05.2014 RD 36083 G. floribundum subsp. Kolgyda M.Kemalpaşa: Sincansarnıç köyü girişi 495 m 15.05.2014 HM, RD 36301 floribundum G. verticillatum Kolgyda Orhaneli: Harmancık yolu, Çeki- Sırıl yol ayrımı 965 m 22.05.2015 RD, GB 38291 G. murale Kolgyda M.kemalpaşa: Örmeraltı köyü’ne 5 km kala 762 m 10.06.2014 HM, RD 37064 14 4. BULGULAR 4. 1. Rubiaceae Familyasının Genel Özellikleri Odunsu ila otsu gövdelidir. Yapraklar karşılıklı, tam, stipüllü; stipüller petiollerin arasında ± birleşmiş bazen bir kın oluşturmuş veya nadiren tamamen serbest veya tamamen yaprak benzeri (örneğin Galium cinsindeki gibi) ve halkalarda 4-14 adet. Çiçek durumu çoğunlukla thyrsoid, brakteli veya değil, gevşek ila sıkışık, subspikat veya subkapitat. Çiçekler çoğunlukla hermafrodit nadiren tek eşeyli ve monoik veya dioik sıklıkla heterostiloz veya aktinomorfik çoğunlukla 4-5 parçalı, kaliks ovaryuma yapışık çoğunlukla serbest bazen indirgenmiş. Korolla simpetal, tekerleksi, huni şeklinde, çan şeklinde veya tekerleksi, tüp kısa veya çok uzun, stamenler petallerin üzerinde korolla loblarını takip eder. Ovaryum alt durumlu, iki-lokuluslu, her lokulus 1- çok ovullü. Meyve kapsül, bakka, drupa şeklinde veya iki tane merikarpa ayrılır (Ehrendorfer ve Schönbeck-Temesy 1982, Heywood ve ark. 2007). 15 4.2. Galium Cinsinin Genel Özellikleri Galium cinsi morfolojik olarak vertisillat yaprakları ile karakterize edilir, bu yapraklardan bazıları gerçek yaprak olmayıp yaprak benzeri stipüllerdir. Yapraklar halkalarda 4-14 adettir. Kaliks genellikle gelişmemiş, nadiren meyvede kalıcı ve genişlemiştir. Korolla (3)-4 parçalı. Stilüs 2 parçalı. Meyve 2 adet merikarptan oluşur. Aynı tribüste yer alan Asperula cinsine çok benzer ancak ondan çiçek saplarının ovaryumdan uzun olması ve brakteol taşımaması ile ayrılmaktadır (Ehrendorfer ve Schönbeck-Temesy 1982). 16 4.3. Bursa İlinde Yayılışı Olan Galium Taksonlarının Teşhis Anahtarı 1.Çok yıllıklar 2.Yapraklar 3 paralel damarlı, şeffaf uç yok, halkalarda 4 adet ….. G. rotundifolium 2. Yapraklar 1 damarlı, şeffaf uçlu, en azından bazı halkalarda 4’ten fazla 3.Ovaryum ve merikarp kancalı tüylü ……………… G. odoratum 3. Ovaryum ve merikarp tüysüz 4. Yapraklar halkalarda 4-6, en büyük yaprak 15 mm’den fazla değil; gövdeler narin, 50 cm’den kısa ………………… G. palustre 4. Yapraklar halkalarda 6, en büyük yaprak 20 mm’den fazla; gövdeler sağlam, 50 cm’den uzun ……………………… G. elongatum 5. Çiçek durumunun son segmentleri çoğunlukla braktesiz 6. Yapraklar halkalarda 6-10 adet, yaprak kenarları geriye kıvrık, papillat dişli, bitki çim gibi sık yapılı değil 7. Yaprakların üst yüzü yeşil, alt yüzü soluk glaucous-pruinoz; çiçek sapları en fazla 7 mm ………………………………………..….. G. paschale 7. Yapraklar her iki yüzde de aynı renk; çiçek sapları daha kısa 8. Korolla çan şeklinde; gövdeler silindirik ……………… G. campanelliferum 8. Korolla tekerlek yada şapka şeklinde; gövdeler bariz şekilde dört köşeli 9. Yapraklar ters mızraksı’dan şeritsi’ye kadar, 1-6 mm genişlikte, kenarlar düz yada öne doğru kıvrık dişli; korolla tekerleksi 10. Bitki rizomlu ve stolonlu; yapraklar 10-40 × 1-6 mm; anterler sarımsı’dan koyu kahverengi’ye kadar ………………… G. album 10. Bitki kazık köklü; yapraklar 6-22 ×1-3 mm; anterler kahverengimsi…. G. fissurense 17 9. Yapraklar ipliksi’den iğnemsi’ye kadar, 0,4-1,1 mm genişlikte, kenarları boyunda 1 sıra seyrek dişli; korolla şapka şeklinde …… G. asparagifolium 6. Yapraklar halkalarda 4-8 adet, yaprak kenarları düz’den geriye kıvrık’a kadar, papillat dişli değil; bitki çim gibi sık yapılı 11. Yapraklar şeritsi’den şeritsi-mızraksı’ya kadar, en fazla 1,6 mm genişlikte, çok sayıda kısa vejetatif sürgünlü …………………………………………… G. incanum 11. Yapraklar iğne benzeri, en fazla 0,6 mm genişlikte, kısa vejetatif sürgünler belirsiz ………………………………………………………………… G. olympicum 5. Çiçek durumu tamamen brakteli ………………………………. G. verum 1. Tek yıllıklar 12. Yaprak kenarları geriye kıvrık dikencikli 13. Yaprak üst yüzü tüysüz, çiçek durumu ve çiçek sapları geriye dönük, merikarplar yoğun şekilde siğillerle kaplı ………………………… G. tricornutum 13. Yaprak üst yüzü ± tüylü; çiçek durmu sapları yayık; merikarplar hemen hemen papillat kancalı setalı 14. Korolla beyazımsı, 1,5-2 mm çapında; merikarplar 3-5 mm ……….. G. aparine 14. Korolla yeşilimsi-sarı, 0,8-1,6 mm çapında; merikarplar 2-3 mm ……. G. spurium subsp. spurium 12. Yaprak kenarları öne doğru kıvrık dikencikli 15. Çiçek durumu sıkışık halkalarda, çiçek durumu sapları en fazla 1 mm; merikarplar silindirik 16. Üst yapraklar çiftler halinde; çiçek sapları meyvede dik’ten ayrık’a kadar …… G. verticillatum 18 16. Üst yapraklar halkalarda 4-6; çiçek sapları çiçeklenmede geriye kıvrık ………. G. murale 15. Çiçek durumu daha genişlemiş, çiçek durumu sapları her zaman iyi gelişmiş; merikarplar hemen hemen küremsi, genişçe böbreksi 17. Yapraklar küt, şeffaf uç yok ……………………… G. peplidifolium 17. En azından orta ve üst yapraklar akut, akuminat, şeffaf uçlu 18. Brakteler çiçek durumlarını aşar, ipliksi; ovaryumun arka kısmı tüylü ……………………. G. setaceum 18. Brakteler çiçek durumlarından kısa, şeritsi-mızraksı; ovaryumun her tarafı tüylü yada tüysüz 19. Korolla lopları uzunca aristat, awnlar 0,2 mm’den uzun ……………………. G. floribundum subsp. floribundum 19. Korolla lopları akut’tan mukronat’a kadar, awnlar en fazla 0,2 mm 20. Korolla sarımsı-kırmızı, 0,5-1 mm çapında; çiçek sapları ipliksi, 0,5-2 mm ………….. G. divaricatum 20. Korolla beyazımsı’dan sarımsı-yeşil’e kadar, 1-2 mm çapında; çiçek sapları kılcal, 15-20 mm ………………………………. G. tenuissimum subsp. tenuissimum 19 4.4. Bursa İlinde Yayılışı Olan Galium Taksonlarına Ait Morfolojik Bulgular 4.4.1. Galium rotundifolium L. in Sp. Pl. 108 (1753) Stolonlu, sürünücü ve çok yıllıklar. Gövdeler (13-)20-30(-40) cm, yükselici, ince, yumuşak ve tüysüzdür. Yapraklar 14-18(-23) × 5-12 mm, yumurtamsı-hafif dairemsi, tepecikli, kısa saplı, ince, tüysüzden tüylüye doğrudur. Çiçek durumu korimboz, az çiçekli, brakteler az, çiçek sapları (2-)5-15 mm, korolla beyaz veya sarımsı, 3-4 mm çapında, tekerleksidir. Merikarplar genişçe yumurtamsı, 2,5-3× 2-2,1 mm (tüyler dahil), yayık kancalı tüylerle kaplıdır. Çiçeklenme zamanı: Haziran-Eylül Yetişme Ortamı: Orman altları, gölgelikler İncelenen Örnekler; A2A Bursa: M. Kemalpaşa, Suuçtu Şelalesi çevresi, Elmagediği Mevkii, Fagus orientalis ormanı altları, 678 m, 07.08.2014, HM, RD, GB, BULU 37913; Uludağ Milli Parkı, Çobankaya, Softaboğan Mevkii, Abies ormanı altları, 1750 m, 04.09.2015, RD, EK, BULU 39485, Avrupa-Sibirya Elementi. Şekil 4.1. G. rotundifolium arazi genel görünümü 20 4.4.2. Galium odoratum (L.) Scop. in Fl. Carniol., ed. 2, 1:105 (1771) Sürünücü rizomlu çok yıllıklar. Gövdeler (15-)20-30(-35) cm, dik ve yükselici, daha sık olarak dalsız, nodlardaki tüy halkası dışında tüysüzdür. Yapraklar 20-50 × 5-12(-15) mm, ortada ya da uçta 1/3 ünden geniştir. Çiçek durumu uçta, 3 uzun saplı dikazyal simlerden oluşur. Çiçek sapları çiçekte 1-6 mm, meyvede 10-(11) mm, en uçtaki brakteler indirgenmiştir. Korolla huni şeklinde, 4-8 mm çapındadır. Tüp yaklaşık 1,5-2 mm, loblar 2-3,5 mm, biraz sivridir. Meyve yumurtamsı, 2,5-3 × 2-3 mm (setalar dahil), setalar yaklaşık 1 mm. Çiçeklenme zamanı: Mayıs-Temmuz Yetişme Ortamı: Orman altı, gölgelik yerler İncelenen Örnekler; A2A Bursa: M. Kemalpaşa; Trinova üstleri, Turfal ormanı 35S 0626288 D, 4415141 K, Fagus orientalis ormanı altları, 991 m, 25.04.2014, HM, RD, BULU 35955, Avrupa-Sibirya Elementi. Şekil 4.2. G. odoratum arazi genel görünümü 21 4.4.3. Galium palustre L. in Sp. Pl. 105 (1753) Gövdeler (10-)15-30(-45) cm, ince, geriye dönük dikencikli, köşelerde beyazımsıdır. Yapraklar halkalarda 4-6’lı, (6-)8-12(-15) × (1-)1,5-2,5(-3) mm, dar yerine kadar genişçe dikdörtgensi-ters mızraksı, küt uçlu ve kenarları pürüzlüdür. Çiçek durumu çok çiçekli, aralıklı olarak silindirik, bazı çiçek durumları sık. Çiçek sapları 1-3(-4) mm, tüysüz, meyvede yayık. Korolla beyaz yada pembemsi, loplar yumurtamsı, (1,5-)2-3 mm çapında. Anterler elipsoit. Merikarplar küremsi, 2-2,5 × 2-2,5 mm, pürüzsüzdür. Çiçeklenme zamanı: Mayıs-Temmuz Yetişme Ortamı: Bataklık yerler, su kenarları İncelenen Örnekler; A2(A) Bursa: Fadıllı köyü, Uluabat Gölü kıyısı, sazlık bataklık alanlar, 35 T 645505 D, 4447050 K, 3 m, 28.05.2014, HM, RD, BULU 36754, Avrupa- Sibirya Elementi. Şekil 4.3. G. palustre arazi genel görünümü 22 4.4.4. Galium elongatum C. Presl in Delic. Prag.: 119 (1822) Gövdeler 50-80(-100) cm, sert, geriye dönük dikencikli, çoğu zaman kenarlarda belirgin şekilde beyazımsıdır. Yapraklar genellikle halkalarda 6’lı, (18-)20-30 × (1,5-)2-5 mm, genişçe dikdörtgensi-ters mızraksı, nadiren dar olarak ters mızraksı, nadiren dar olarak ters mızraksı ve pürüzlü kenarlıdır. Çiçek durumu çok çiçekli, aralıklı olarak genişçe piramit şeklinde, bazı kısımları nispeten gevşek. Çiçek sapları 2-4 mm, tüysüz, meyvede daha yayık. Korolla beyaz veya pembemsi, (2,5-)3-4 mm çapında, loplar yumurtamsı, bazen sivridir. Anterler elipsoid. Merikarplar küremsi, 2-3 × 2-3 mm, pürüzsüz veya kabarcıklıdır. Çiçeklenme zamanı: Mayıs-Temmuz Yetişme Ortamı: Nemli ve bataklık yerler İncelenen Örnekler; A2(A) Bursa: Uluabat Gölü; Fadıllı çevresi, Phragmites toplulukları arası, bataklık yerler, 3 m, 28.05.2014, HM, RD, BULU 36754; Uluabat köyü, Göl kıyısı, sazlık bataklık alanlar, 35 T 625584 D, 4449017 K, 7 m, 28.05.2014, HM, RD, BULU 36791, Avrupa-Sibirya Elementi. Şekil 4.4. G. elongatum arazi genel görünümü 23 4.4.5. Galium verum L. subsp. verum in Sp. Pl. 107 (1753) Kökten itibaren dallanan çok yıllıklar. Gövdeler (20-)50-120 cm, genellikle çok sayıda, dik ve yükselici, basit ve seyrek dallı, dört yükselen çizgili, silindirik, kısa ve yumuşak tüylüdür. Yapraklar halkalarda (6-)8-12’li, (10-)15-30 × 0,5-1(-2) mm, ters mızraksı- şeritsi’den hemen hemen ipliksi’ye kadar değişken, kısa aküminat, kenarlar kuvvetlice alta doğru kıvrık ve pürüzlü, üst yüzeyi seyrek olarak pürüzlü ve tüylü, alt yüzeyi kısa yumuşak tüylü, sıklıkla kururken siyahlaşır. Çiçek durumu yumurtamsı, dikdörtgen, sık yapraklı, kısa yayık dallı, yoğun olarak tüylü. Çiçek sapları 1-2 mm, ince, meyvede yayık. Brakteler 1-2 mm, mızraksı. Korolla altın sarısı, tekerleksi, 2-3,5 mm çapında, loplar yumurtamsı-mızraksı, sivri veya kısa tepecikli. Merikarplar genişçe böbreksi, 1,5- 2 × 0,9-1 mm, granulat, tüysüz, bazen tüylüdür. Çiçeklenme zamanı: Mayıs-Ağustos Yetişme Ortamı: Tarla kenarları, yol kenarları, boş alanlar İncelenen Örnekler; B2 Bursa: Büyükorhan; Perçin Gedikler köyü arası, 39 42 K, 28 57 D, tarla kenarları, 930 m, 09.07.2014, RD, GB, BULU 37533; İsmetiye mahallesi B. Orhan arası, B. Orhan Göletini geçtikten 2 km sonra, meşelik altları, 730 m, RD, GB, 10.07.2014, BULU 37645; Büyükorhan: Görecik Yaylası, çeşme kenarları, 1100 m, 20.07.2016, RD, GB, BULU , Avrupa-Sibirya Elementi Şekil 4.5. A. G. verum subsp. verum arazi genel görünümü; B. Çiçek durumu 24 4.4.6. Galium verum L. subsp. glabrescens Ehrend. in Pl. Syst. Evol. 127: 304 (1977) Galium verum subsp. verum’a benzer, ondan gövde, çiçek durumu ve taban yapraklarının tüysüz oluşu ile ayrılmaktadır. Çiçeklenme zamanı: Haziran-Ağustos Yetişme Ortamı: Tarla kenarları, çalılık içleri İncelenen Örnekler; A2(A) Bursa: U. Ü. Görükle kampüsü, Fen-Edebiyat Fakültesi çevresi, Pinus altları, RD, 05.07.2013, BULU Şekil 4.6. G. verum subsp. glabrescens arazi genel görünümü 25 4.4.7. Galium asparagifolium Boiss. & Heldr. in Diagn. Pl. Orient. 2, 6:91 (1859) Gevşek yada yoğun gövdeli, sıklıkla kuruduğunda siyahlaşan çok yıllıklar. Gövdeler birkaç tane, 5-42 cm, toprak üzerinde yatık ve yükselen dallarla tabandan itibaren odunlaşır. Genişçe dikdörtgensi (kenarlar beyazımsı, kıkırdaksı, gövde çapının %50 si veya daha fazlasını kaplar), tabana doğru küçük pürüzlü-kısa yumuşak tüylü, yoğun tüylü veya tüysüzdür. Yapraklar halkalarda 6’lı, 5-10(-19) × 0,4-0,8(-1,1) mm, ipliksiden şeritsi-dikdörtgensiye kadar değişken, genellikle içe doğru kıvrık, sivri uçlu, 0,2-0,4 mm şeffaf uçludur. Kuvvetlice geriye kıvrık olan kenarlar boyunca yukarıya dönük bir sıra seyrek dişli; orta damar ince, yaklaşık 0,075-0,2 mm genişliğindedir. Çiçek durumu uzamış silindirik, gövdenin alt yarısından çıkar. Dallar kısa, nadiren boyu eninden uzun, hafifçe dik-biraz yayık, korimbozdan hafifçe baş şekline kadar simlerle sonlanır. Tüysüz ve en uçta yayıktır. Korolla açık sarı, şapka şeklinde, yaklaşık 2-3 mm çapında, loplar üçgensi-yumurtamsı, aristalı, aristalar lobların yaklaşık (1/3)-1/4’ü kadar; anterler siyahımsıdır. Merikarplar böbreksi, 1,25-1,5 × 0,9-1 mm, hafifçe pürüzlü ve tüysüzdür. Çiçeklenme zamanı: Mayıs-Temmuz Yetişme Ortamı: Çalılık içleri, kireçli taşlık yamaçlar İncelenen Örnekler; B2 Bursa: Harmancık, Köçekler (Klavuzlar) mah üstleri, kireçli tepeler, 950 m, 30.05.2013, RD, AK, BULU ; Harmancık, Yayabaşı-Nalbant arası, kireçli tepeler, 853 m, 27.06.2014, RD, GB, BULU 37290; Büyükorhan: Tepecik Özlüce arası, Özlüce girişi, yamaçlar, 02.09.2014, RD, GB, BULU 37971; Gazioluk Aşağıballı arası, yamaçlar, 02.09.2014, RD, GB, BULU 38005, Akdeniz Elementi 26 Şekil 4.7. A. G. asparagifolium arazi genel görünümü; B. Çiçek durumu 27 4.4.8. Galium album Mill. in Gard. Dic. Ed. 8: 7 (1768) G. album subsp. pycnotrichum (H. Braun) Krendlin in Öst. Bot. Zeitschr. 114: 539 (1967). Sürünücü rizomlu yada stolonlu, sağlam yapılı, dallanmış çok yıllıklar. Gövdeler (16- )25-80(-110) cm, dik, yükseliciden toprak üzerinde yatığa, ağırlıklı olarak üst kısımlarında, keskin dört köşelidir. 1/3’ünden alt kısmı dallanmış veya hafifçe dallı, yükselici veya dik olarak yayık dallarla, daha sık tüysüz veya tüylü, 0,1-0,7 mm tüylerle, internodların arası yaprakların yaklaşık 2-5 katıdır. Yapraklar halkalarda 6-8’li, 20-30(-40) × 1-6 mm, dikdörtgensi, ters mızraksı veya şeritsi-ters mızraksı, sivri uçludan aküminata kadar yada yuvarlak ve mukronat 0-0,5 mm şeffaf uçlu, hafifçe alta doğru kıvrık kenarlar boyunca yukarıya doğru hafifçe dikencikli, çoğunlukla derimsidir. Alt yüzde belirgin damarlar boyunca ağırlıklı olarak tüylüdür. Çiçek durumu genişçe yumurtamsı; çiçek sapları yaklaşık 1,5-3(-5) mm, sadece meyvede hafifçe yayık. Korolla beyazımsı, tekerleksi, yaklaşık 2-3 mm çapında, loblar dikdörtgensi ve aristalı. Anterler sarımsı veya koyu kahverengidir. Merikarplar genişçe böbreksi ila küremsi, 1,5-1,75 × 1,25-1,5 mm, hafifçe pürüzlü ve tüysüzdür. Çiçeklenme zamanı: Mayıs-Temmuz Yetişme Ortamı: Taşlık kurak yamaçlar, meşelik içleri İncelenen Örnekler; A2 (A) Bursa: Maksempınar Unçukuru yol ayrımı çevresi, yamaçlar, 320 m, 16.05.1999, R. Günay, BULU 11012, Avrupa-Sibirya Elementi 28 Şekil 4.8. G. album subsp. pycnotrichum’un herbaryum örneği 29 4.4.9. G. album subsp. prusense (C. Koch) Ehrend. & Krendl in Bot. J. Linn. Soc. 68: 270 (1974). Sürünücü rizomlu yada stolonlu, narin yapılı, dallanmış çok yıllıklar. Gövdeler (16-)25- 80(-110) cm, dik, yükseliciden toprak üzerinde yatığa, ağırlıklı olarak üst kısımlarında, keskin dört köşelidir. 1/3’ünden alt kısmı dallanmış veya hafifçe dallı, yükselici veya dik olarak yayık dallarla, daha sık tüysüz veya tüylü, 0,1-0,7 mm tüylerle, internodların arası yaprakların yaklaşık 2-5 katıdır. Yapraklar halkalarda 6-8’li, 10-20 × 1-6 mm, dikdörtgensi, ters mızraksı veya şeritsi-ters mızraksı, sivri uçludan aküminata kadar yada yuvarlak ve mukronat 0-0,5 mm şeffaf uçlu, hafifçe alta doğru kıvrık kenarlar boyunca yukarıya doğru hafifçe pürüzlü, çoğunlukla derimsidir. Alt yüzde belirgin damarlar boyunca ağırlıklı olarak tüylüdür. Çiçek durumu darca silindirik, çiçek sapları 1,5-3(-5) mm, sadece meyvede hafifçe yayık. Korolla çoğunlukla sarımsı, tekerleksi, yaklaşık 3-5 mm çapında, loblar dikdörtgensi ve aristalı. Anterler sarımsı veya koyu kahverengidir. Merikarplar küremsi, 1,5-2 × 1,2-1,5 mm, hafifçe pürüzlü ve tüysüzdür. Çiçeklenme zamanı: Haziran-Ağustos Yetişme Ortamı: Kurak taşlık yamaçlar, orman açıklıkları İncelenen Örnekler; A2(A) Bursa: M. kemalpaşa, Yenikızılelma Fındıcak arası, Fındıcak 2 km kala, yol kenarları, 350 m, 30.05.2014, HM, RD, BULU 36900; M. Kemalpaşa; Ömeraltı köyü çıkışı Çınarcık arası, Pinus ormanı altları, 686 m, 10.06.2014, HM, RD, BULU 37078; Orhaneli yolu, Doğancı Barajına 1 km kala, taşlık yamaçlar, 480 m, 22.05.20015, RD, GB, BULU 38441. B2 Bursa: Keles: Kocayayla Domaniç arası, Domaniç’e 5 km kala, kayalık yamaçlar, 15.06.2010, RD, BULU 32648; Harmancık: Harmancıkalan Yeşilyurt arası, yol kenarları, 30.05.2013, RD, AK, BULU ; Orhaneli yolu, Osmaniye yol ayrımına 500 m kala, taşlık yamaçlar, 25.07.2016, RD, GB, BULU 4004 30 Şekil 4.9. A. G. album subsp. prusense arazi genel görünümü; B. Çiçek durumu 31 4.4.10. Galium fissurense Ehrend & Schönb-Tem. in Notes R.B.G. Edinb. 37: 249 (1979). Kısa rizomlarla köklenen, nadiren sürünücü çok yıllıklar. Gövdeler birkaç tane (10-)25- 55 cm, yükselici veya dik, dört köşeli, düz ve tüysüz, bazen tabana doğru morumsu, sıklıkla alt kısımlarından dallanmış, nadiren dallanmamıştır. Bazen yapraklar kadar uzun internodlu, yazın sonunda çok sayıda uzamış yapraklı sürgünlüdür. Yapraklar ince ve parlak, halkalarda 6-8’li, (6-)8-20-(-22) × 1-2,75(-3) mm, hafifçe şeritsi veya şeritsi- ters mızraksı veya ters mızraksı-dikdörtgensi, subulat-aküminat, 0,175-0,75 mm şeffaf uçlu, seyrek olarak yukarıya dönük çoğu zaman alta doğru kıvrık kenarlar boyunca düz küçük dişli, alt yüzde ince damarlar ile tüysüzdür. Çiçek durumu çok çiçekli, uzamış- yumurtamsı veya piramit şeklinde, dallar yayık ve tamamen tüysüzdür. Çiçek sapları 1,5-3 mm, hafif yayık veya dikey-yayıktır. Anterler kahverengimsidir. Korolla genellikle sarımsı, nadiren beyaz, tekerleksi, 2-4 mm çapında, loblar dikdörtgensi, içe doğru kıvrık ve tepeciklidir. Merikarplar genişçe böbreksi, 1,25-1,8 x 0,9-1,2 mm, kahverengi, hafif kırışık ve tüysüzdür. Çiçeklenme zamanı: Mayıs-Haziran Yetişme Ortamı: Taşlık ve kayalık yerler, orman açıklıkları İncelenen Örnekler; A2(A) Bursa: M. Kemalpaşa, Osmaniye Ömeraltı arası, 19. km, 212 m, orman altları, 10.06.2014, RD, GB, BULU 37051; Uludağ Milli Parkı, Bakacak, Seyir Tepe çevresi, 1850 m, Juniperus communis açıklıkları, 09.08.2014, RD, BULU 38068 (meyveli); Uludağ Milli Parkı, Ağaoğlu Telesiyej çevresi, taşlık yamaçlar, 1850 m, 04.09.2015, RD, EK, BULU 39481 (meyveli). B2 Bursa: Orhaneli, Çınarcık Barajı çevresi, kayalık yamaçlar, 10.06.2014, RD, GB, BULU 37087; Orhaneli: Gümüşpınar-Dündar arası, Dündar’a 2 km kala, taşlık alanlar, 617 m, 10.06.2014, RD, GB, BULU 37109; Orhaneli: Başköy Çınarcık arası, Çınarcık’a 5 km, taşlık yamaçlar, 22.05.2015, RD, GB, BULU 38359, ENDEMİK, Öksin Elementi. 32 Şekil 4.10. A. G. fissurense arazi genel görünümü; B.Çiçek durumu 33 4.4.11. Galium campanelliferum Ehrend & Schönb.-Tem. in Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 37: 250 (1979). Donuk mavimsi yeşil, buğulu, ince, yatay, bazen stolon benzeri sürgünlerle dallanmış rizomlu çok yıllklar. Gövdeler (20-)30-75 cm, 0,75-1,6(-3,9) mm çapında, yükselici, hafif silindirik, 4 çizgili, tüysüz, nadiren kısa sert tüylü ve çiçeklenme zamanında az sayıda kısa yapraklı dallar ile dallanmıştır. Alt kısımdaki internodlar kısalmış, yapraklardan daha kısa, üst kısımda yaklaşık 9 cm’e kadar uzar. Yapraklar halkalarda 6- 7(-8)’li, 15-30 × 0,5-1 mm, iğnemsiden darca ters mızraksı-şeritsiye kadar değişken, 0,2-0,5 mm şeffaf uçlu, kenarlar yukarı dönük dişlerin birkaç sırasıyla orta damara doğru alta kıvrık ve pürüzlüdür. Çiçek durumu çok çiçekli, sıklıkla gevşek, genişçe yumurtamsı, tüysüz, az olarak yayık dallarla, eşit veya bazen daha az uzamış ve korimboz simlerden oluşur. Brakteler yukarıya dönük kenarlarla eliptik, aküminat, pürüzlü veya pürüzsüzdür. Pediseller 0,75-1,5 mm, hafif dik-yayık. Korolla beyazımsı, 2-3,75 mm çapında, genişçe çan şeklinde, loplar korolla tübünü 2-3 katı kadar uzunlukta, genişçe üçköşeli-yumurtamsı, yayık ve tepeciklidir. Merikarplar genişçe ters yumurtamsı, 1,5-2 x 0,9-1,2 mm, ince olarak ağımsı-hafifiçe pürüzlü, tüysüzdür ve kuruduğunda siyahlaşır. Çiçeklenme zamanı: Mayıs-Haziran Yetişme Ortamı: Meşe çalılıkları, taşlık yamaçlar İncelenen Örnekler; A2(A) Bursa: M. Kemalpaşa: Soğukpınar çıkışı Yeni Kızılelma arası, taşlık yamaçlar, 320 m, 30.05.2014, HM, RD, GB, BULU 36858; M. Kemalpaşa: Yeni Kızılelma’ya 2 km kala, taşlık yamaçlar, 328 m, 30.05.2014, HM, RD, GB, BULU 36877, ENDEMİK 34 Şekil 4.11. A. G. campanelliferum çiçek durumu; B. Taban yaprakları 35 4.4.12. Galium paschale Forssk. in Fl. Aegypt.-Arab. 203 (1775) Mavimsi yeşil, nadiren kısa sürünücü rizomlu, çok yıllıklar. Gövdeler 100 cm’e kadar, dik-yayık, tabana doğru silindirik, üstte dört soluk çizgili, tüysüz, genç sürgünler donuk mavimsi yeşil-buğuludur. Yapraklar halkalarda (6-)8-10’lu, (15-)25-40(-60) × 1,5-3,5(- 5,5) mm, şeritsi-ters mızraksı, ters mızraksı-dikdörtgensi, dikdörtgensi ya da dereceli aküminattır. Hafifçe alta doğru kıvrık kenarlar boyunca birkaç sıra yukarıya dönük küçük dişlerle, tüysüz ve solgundur. Genellikle donuk mavimsi yeşil ve alt yüzde buğulu, nadiren kuruduğunda siyahlaşır. Çiçek durumu gevşek, genişçe yumurtamsı, tüysüz, çiçek durumu ve çiçek sapları kılcaldır. Çiçek sapları 1,5-7 mm, hafifçe dik, çiçeklenmeden sonra hafifçe yayık. Korolla beyaz, şapka şeklinden hafif tekerleksiye kadar, (2-)2,5-3 mm çapında, loblar yumurtamsı, küt uçlu-kısa tepeciklidir. Merikarplar genişçe elipsoid ila böbreksi, 1,5-2 × 1-1,25 mm, ince ve hafifçe pürüzlü, buğuludur. Çiçeklenme zamanı: Haziran-Ağustos Yetişme Ortamı: Orman altları ve açıklıkları İncelenen Örnekler; A2 (A) Bursa: Alaçam köyüne gelmeden, bahçe içleri, 850 m, 12.10.2012, HM, RD, BULU (meyveli); M. kemalpaşa; Sincansarnıç köyü girişi, meşe ormanı altları, 495 m, 15.05.2014, BULU 36319; Doğancı Barajını geçtikten 5 km sonra, 505 m, 09.07.2014, HM, RD, GB, BULU 37386; B2 Bursa: M. Kemalpaşa, Y. Kızılelmaya 2 km kala, P. nigra ormanı altları, 328 m, 30.05.2014, HM, RD, BULU 36869; M.kemalpaşa; Çaltılıbük, Osmaniye Ömeraltı arası, P. nigra ormanı altları, 185 m, 10.06.2014, HM, RD, BULU 37055 (meyveli); Orhaneli; Yeni Danişment girişi, meşelik altları, 538 m, 11.06.2014, HM, RD, 37174; Büyükorhan: Görecik Yaylası mesire yeri, 39 46 K, 28 50 D, P. nigra ormanı altları, açık alanlar, 1100 m, 09.07.2014, RD, GB, BULU 37400 (meyveli), Akdeniz Elementi. 36 Şekil 4.12. G. paschale’ nin herbaryum örneği 4.4.13. Galium incanum Sm. subsp. incanum in Fl. Graec. Prodr. 1: 91 (1806). Çok gövdeli, kuruduğunda siyahlaşan, otsudan yarı çalımsıya kadar değişen çok yıllıklar. Gövdeler 2,5-10 cm, toprak üstünde yatık-dik, genellikle kısa yumuşak tüylü, nadiren tüysüzdür. Çoğunlukla tabanda bulunan yapraklı kısa sürgünler oldukça belirsizdir. Yapraklar halkalarda (5-)6(-8)’li, (3-)5-15(-30) × (0,4) 0,5-1,2(-1,6) mm, 37 şeritsiden şeritsi-kılıçsı’ya kadar, hafifçe sivri veya şeffaf-küçük mukrolu, 0,4 mm’ye kadar şeffaf uçlu, kenarlar düz ya da geriye dönüktür. Yoğun olarak hirsut (0,1-0,2 mm yayık tüylerle) yada kısa yumuşak tüylü (0,05-0,08 mm tüylerle), bazen az çok tüysüzdür. Alt yüzde orta damar (0,075-)0,125-0,4 mm genişliğindedir. Çiçek durumu indirgenmiştir. Çiçek sapları genellikle çiçeklere eşittir. Korolla beyaz, huni şeklinde (1,5-)1,75-2,25(-3) mm uzunlukta, 2-5 mm çapında, loblar mızraksı, tabanda daralmış, hafif kukuletalı, uçta tepecikli ya da sivridir. Merikarplar yassı, yumurtamsı, 1,25-1,75 × c. 1 mm, tüysüz, kısa yumuşak tüylü ya da hispid. Çiçeklenme zamanı: Haziran-Ağustos Yetişme Ortamı: Subalpin kayalık ve taşlık yamaçlar İncelenen Örnekler; 32, BULU 14159/ 34, BULU 14383/ 106, BULU 17947 A2(A) Bursa: Uludağ Milli Parkı, Kuşaklıkaya’nın alt kısımları, taşlık açık alanlar, 1950 m, 04.09.2015, RD, EK, BULU 39476 A (meyveli) 38 Şekil 4.13. G. incanum subsp. incanum’un herbaryum örneği 39 4.4.14. G. incanum Sm. subsp. elatius (Boiss.) Ehrend. in Öst. Bot. Zeitschr. 98: 454 (1951). Çok gövdeli, kuruduğunda siyahlaşan, otsudan yarı çalımsıya kadar değişen çok yıllıklar. Gövdeler 15-40 cm, toprak üstünde yatık-dik, genellikle kısa yumuşak tüylü, nadiren tüysüzdür. Tabanda bulunan kısa sürgünler yoğun şekilde kiremitvari dizilmiş yapraklar taşır. Yapraklar halkalarda (5-)6(-8)’li, (3-)5-15(-30) × (0,4) 0,5-1,2(-1,6) mm, şeritsiden şeritsi-kılıçsı’ya kadar, hafifçe sivri veya şeffaf mukrolu, 0,4 mm’ye kadar şeffaf uçlu, kenarlar düz ya da geriye dönüktür. Yoğun şekilde hirsut (0,1-0,2 mm yayık tüylerle) yada kısa yumuşak tüylü (0,05-0,08 mm tüylerle), bazen az çok tüysüzdür. Alt yüzde orta damar (0,075-)0,125-0,4 mm genişliğindedir. Çiçek durmu yumurtamsı’dan silindirik’e kadar değişken. Çiçek sapları çiçeklere eşittir. Korolla beyaz, huni şeklinde (1,5-)1,75-2,25(-3) mm uzunlukta, 2-5 mm çapında, loblar mızraksı, tabanda daralmış, hafif kukuletalı, uçta tepecikli yada sivridir. Merikarplar oblong ila böbreksi, 1,25-1,75 × 0,8-1 mm, kısa tüylü. Çiçeklenme zamanı: Haziran-Ağustos Yetişme Ortamı: Taşlık yamaçlar İncelenen Örnekler; A2(A) Bursa: Uludağ Milli Parkı, Fatintepe Telesiyej istasyonu çevresi, alpin taşlık yamaçlar, 2100 m, 04.09.2015, RD, EK, BULU 39481 A (meyveli) Şekil 4.14. A. G. incanum subsp. elatius’un arazi genel görünümü; B. Çiçek durumu 40 4.4.15. Galium olympicum Boiss. in Diagn. Pl. Orient. 3: 41 (1843) Bodur, çok gövdeli çok yıllıktır. Gövdeler 2-5 cm, tüysüz, çok yoğun olarak yapraklı, internodlar çok kısa, çok zor görülebilir. Çiçekten sonra nadiren 10 mm ye kadar uzar. Yapraklar halkalarda 6’lı, kiremitvari dizilişli, 4,5-7,5×0,5-0,6 mm, şeritsi-biz şeklinde, iğnemsi, aküminat-aristat, 1,5-2 mm’ye kadar aristalı ve kenarlar hafifçe kalınlaşmıştır. Seyrek şekilde pürüzlü-kirpikçikli, solgun, kuruduğunda saman rengi-sarı, alt yüzde orta damar belirgin, 1,5-2,5 mm genişliğindedir. Çiçek durumu son derece indirgenmiş, 1-3 çiçekli, yapraklı, çiçek sapları 1-3,5 mm, tüysüzdür. Kaliks dişleri yok. Korolla beyaz, 2-3 mm, hafifçe çan şeklinde; tüp 0,7-0,8 mm, loblar mızraksı, başlıklı, 1,5-2 mm. Merikarplar böbreksi, 1,5-1,7 × 1-1,1 mm, düz ve tüysüzdür. Çiçeklenme zamanı: Haziran-Ağustos Yetişme Ortamı: Subalpin ve alpin kayalık yamaçlar İncelenen Örnekler; A2 (A) Bursa: Uludağ Milli Parkı, Volfram Madeni üstleri, Rasatdüzü Mevkii, alpin taşlık yamaçlar, 2100 m, 16.07.2003, RD, BULU 17654; Uludağ, Alaçam üstleri Göller bölgesi patika yolu, alpin taşlık alanlar, 2100 m, 15.08.2011, RD, GB, BULU (meyveli), ULUDAĞ ENDEMİĞİ, Akdeniz Elementi. Şekil 4.15. G. olympicum’un arazi genel görünümü 41 4.4.16. Galium setaceum Lam. in Encycl. 2: 584 (1788) İnce yapılı tek yıllıklar. Gövdeler 5-20(-35) cm, dik, daha nadiren yükselici, dört köşeli, hafif geriye dönük pürüzlü veya tüysüzdür. Yapraklar halkalarda (4-)6-8(-10) lu, (3-)5- 15(-20) × 0,25-0,9 mm, en altta genişçe ters yumurtamsı-ters mızraksı, sıklıkla çiftlidir. Düz kenarlar boyunca yukarıya dönük pürüzlü ve üst yüzde setalıdır, yaklaşık 0,075 mm ye kadar şeffaf uçludur. Üst yüzde tabana doğru hirsut ve alt yüzde geriye dönük kenarlar boyunca ve damarda pürüzlüdür. Çiçek durumu gevşek, yayık-gevşek, silindirik’e doğru piramitsel uzamış, dallar bazen korimboz şeklindedir. Uç kısımda ve koltukta bulunan simlerde 3-9 çiçeklidir. Kenarlarda geriye dönük pürüzlü ipliksi brakteler (3-12 mm) tarafından taşınır. Çiçek durumu sapları 15 mm’ye kadar, çiçek sapları 1-8 mm, kılcal, dikey-yayık ve tüysüzdür. Korolla morumsu, nadiren sarımsı- yeşil, loplar 0,5-0,8(-1) mm, apikülat ve hafif aristalıdır. Merikarplar genişçe böbreksi, 0,6-0,8 × 0,4-0,6 mm, yoğun şekilde kancalı yatık tüylüdür. Çiçeklenme zamanı: Nisan-Haziran Yetişme Ortamı: Kurak meşe çalılıkları içleri ve açıklıkları İncelenen Örnekler; B2 Bursa: Harmancık; Gülözü köyü çıkışı, 39°42’N, 29°15’E, 1072 m, J. excelsa toplulukları, taşlık alanlar, 27.06.2014, RD, GB, BULU 36307; Orhaneli: Sadağ Kanyonu, Hamamlar çevresi, 25.06.2015, HM, RD, BULU 38387 A. 42 Şekil 4.16. G.setaceum’un herbaryum örneği 43 4.4.17. Galium spurium L. subsp. spurium in Sp. Pl. 106 (1753) Yumuşak gövdeli, sürünücü tek yıllıklar. Gövdeler 100(-160) cm, kuvvetli, dikdörtgensi, geriye dönük dikencikli, nodlarda tüylü ya da hafifçe tüysüzdür. Yapraklar halkalarda 6-8(-10)’lu, 10-30(35) × 1,5-5(-10) mm, şeritsi-ters mızraksı, şeffaf sivri uçlu, üst yüzde pürüzlü-tüylüdür. Orta damar ve alta doğru kıvrık kenarlar boyunca geriye dönük dikenciklidir. Çiçek durumları dar yumurtamsı-silindirik, yaprak koltuklarındaki simler 5(-7) çiçekli, yaprakları geçer. Çiçek durumu sapları ve çiçek sapları dik-yayık, 2-12 mm, meyvenin hemen altında düz yada keskin bir şekilde kıvrıktır. Korolla yeşilimsi sarı, şapka şeklinde, 0,8-1,3(-1,6) mm çapında, loplar yumurtamsı, sivri, tüysüz. Merikarplar genişçe böbreksi ila hemen hemen küremsi, 3-5 × 3-3,2 mm, kancalı setalarla hispid (setaların tabanı tüberkül şeklinde değil). Çiçeklenme zamanı: Mart-Haziran Yetişme Ortamı: Çalılık içleri, tarla kenarları, açık alanlar İncelenen Örnekler; B2 Bursa: Orhaneli: Sadağ Kanyonu Tabiat Parkı, gözlem kulesi çevresi, kayalık yamaçlar, 553 m, 14.05.2015, HM, RD, BULU 38183, Avrupa-Sibirya Elementi. Şekil 4.17. G. spurium subsp. spurium’un herbaryum örneği 44 4.4.18. Galium aparine L. in Sp. Pl. 108 (1753) G. spurium’a çok benzer ancak gövdeleri genellikle daha uzun (180 cm’ye kadar), daha kalın ve sıklıkla nodlarda daha tüylüdür. Yapraklar 22-60-(90) × 2-8 mm, dar ila genişçe ters mızraksı, uçta mukronattır. Korolla beyazımsı, şapka şeklinde, 1,5-2 mm çapında, loplar yumurtamsı, sivri, tüysüz. Merikarplar genişçe böbreksi, 3-5 x 2-3,5 mm (setalar dahil), tüberkül benzeri genişlemiş bir tabandan yükselen yoğun kancalı setalarla hispidtir Çiçeklenme zamanı: Mart-Temmuz Yetişme Ortamı: Çalılık içleri, tarla kenarları, açık alanlar İncelenen Örnekler; A2 (A) Bursa: Uluabat Gölü, Eski Karaağaç köyü, Göl kıyı çevresi, taşlık yerler, 7 m, 28.05.2014, HM, RD, BULU 36792 B2 Bursa: Keles, Kocayayla’ya 1 km kala, açık alanlar, 1200 m, 29.05.2012, RD, BULU ; Orhaneli, Yeşiller köyü çıkışı, 510 m, 25.05.2014, RD, BULU 36679; Orhaneli; Dündar Yeni Danişment arası, yol kenarları, 532 m, 11.06.2014, HM, RD, BULU 37140; Orhaneli: Sadağ Kanyonu Tabiat Parkı, gözlem kulesi çevresi, kayalık yamaçlar, 553 m, 14.05.2015, HM, RD, BULU 38183. Şekil 4.10. A. G. aparine’nin arazi genel görünümü; B. Çiçek durumu 45 4.4.19. Galium tricornutum Dandy in Watsonia 4: 47 (1957) Yumuşak gövdeli, tırmanıcı tek yıllıklar. Gövdeler 10-60(-100) cm, dört köşeli, geriye dönük dikencikli. Yapraklar halkalarda 6-8’li, 10-30(-35) × (1,5-)2-4(-8) mm, şeritsi- ters mızraksıdan ters mızraksıya kadar, uzun-akuminattır. Orta damarlar ve düz kenarlar geriye dönük dikencikli, iki yüzeyi de tüysüzdür. Çiçek durumu panikula, yaprak koltuklarındaki simler 1-5(-7) çiçekli, yapraklardan hafif yada belirgin şekilde uzundur. Çiçek durumu sapları (5-)8-15(-20) mm; çiçek sapları 1-8 mm, sert ve çiçeklenmeden sonra geriye dönük ve içe doğru kıvrıktır. Merkezdeki çiçekler hermafrodit, uçtakiler erkektir. Korolla beyaz, şapka şeklinde, 1-2(-2,5) mm çapında, loblar yumurtamsı- oblog, akut. Merikarplar hemen hemen küremsi, 2,5-5 × 2-4 mm, yoğun şekilde akut siğillerle kaplıdır. Çiçeklenme zamanı: Nisan-Haziran Yetişme Ortamı: Kurak açık alanlar, tarla ve yol kenarları İncelenen Örnekler; B2 Bursa: Orhaneli; Nalınlar Erenler arası, yol kenarları, 17.04.2014, RD, GB, BULU 38180; B.orhan, Harmancık’a 16 km kala, Çeki Sırıl yol ayrımı çevresi, 965 m, 14.05.2014, RD, GB, BULU 36081; Orhaneli Harmancık yolu, Harmancık’a 14 km kala, taşlık açık alanlar, yol kenarları, 22.05.2015, RD, GB, BULU 38317, Akdeniz Elementi. Şekil 4.19. G. tricornutum’un herbaryum örneği 46 4.4.20. Galium divaricatum Pourr. ex Lam. in Encycl. 2: 580 (1788) İnce yapılı, tek yıllıklar. Gövdeler 5-30 cm, dik-yükselici, dört köşeli, çok dallıdır. Genel olarak alt kısımlarda hafif geriye dönük dikenciklidir. Yapraklar halkalarda 6- 8’li, 4-10 × 0,3-1,5(-2) mm, şeritsi-mızraksı, sivri uçlu akut yada şeffaf uçludur. Orta damar ve düz ya da alta doğru kıvrık kenarlar boyunca yukarıya dönük dikencikli, üst yüzde belirgin şekilde hispittir. Çiçek durumu genişçe ters yumurtamsı, yaprak koltuktaki simler merkezdeki çiçeğin iki nod altında, kümecik şeklinde, (3-)5-13 çiçekli, çiçek durmu sapları taşıyıcı yaprakların (2-)3-4(-6) katı kadar uzundur. Çiçek sapları 0,5-2,5 mm, ipliksi, tüysüz, çiçeklenmeden sonra hafifçe geri kıvrıktır. Korolla sarımsı- kırmızı, şapka şeklinde, 0,5-1 mm çapında, loblar üç köşeli-yumurtamsı, hafif tepecikli yada değildir. Merikarplar genişçe elipsoid, 0,5-0,7 × 0,4-0,5 mm, hafif papillalı, tüysüzdür. Çiçeklenme zamanı: Nisan-Temmuz Yetişme Ortamı: Kurak açık alanlar, meşelik içleri İncelenen Örnekler; A2 (A) Bursa: Doğancı köyü üstleri, açık alanlar, 450 m, 13.06.2010, RD, BULU ; M. Kemalpaşa; Soğukpınar Yenikızılelma arası, Y. Kızılelma’ya 2 km kala, 35T 639109 D, 4426177 K, taşlık yamaçlar, 328 m, 30.05.2014, HM, RD, GB, BULU 36889; M. Kemalpaşa; Çaltılıbük; Osmaniye- Ömeraltı, Ömeraltı’na 5 km kala, 35 T 650816 D, 4426189 K, açık taşlık alanlar, 762 m, 10.06.2014, RD, BULU 37065 B2 Bursa: Büyükorhan: Gedikler köyü üstleri, meşelik altları, açık alanlar, 39º 43’ K, 29º 00’ D, 923 m, 09.07.2014, RD, GB, BULU 37528; Orhaneli: Başköy Çınarcık arası, Çınarcık’a 2 km kala, P. brutia ormanı altları, 22.05.2015, RD, GB, BULU 38368, Akdeniz Elementi. 47 Şekil 4.20. G. divaricatum’un herbaryum örneği 48 4.4.21. Galium tenuissimum M. Bieb. subsp. tenuissimum in Fl. Taur.-Caucas. 1: 104 (1808) Yaygın ve gevşek dallı tek yıllıklar. Gövdeler 10-50 cm, dik veya yükselici, nispeten sert, dört kenarında geriye dönük pürüzlüdür. Yapraklar halkalarda 6-8(-10)’lu, (4-)8- 15(-18) × (0,3-)0,5-2(-3) mm, ters mızraksı-şeritsi, sivri uçludur. Alt yüzde orta damar ve düz veya hafifçe alta doğru kıvrık kenarlar boyunca öne doğru yönelik dikencikli, genellikle tüysüz, üst yüzde nadiren hirsuttur. Çok çiçekli panikulalar geniş, uç kısımda son derece gevşektir. Yaprak koltuklarında bulunan simler 3-11(-14) çiçekli; çiçek durumu sapları 5-15 mm, çiçek sapları 3-15(-20) mm, ikisi de kılcal, yayık. Korolla beyazımsıdan sarımsı-yeşile kadar, şapka şeklinde, 1-2 mm çapında, loblar yumurtamsı, akuminat-kısa aristalı, aristalar 0,15-0,7 mm, tüysüz. Merikarplar böbreksi, 0,9-1 × 0,7- 0,8 mm, küçük papillalı, tüysüz yada bazen kancalı tüylerle hispidtir. Çiçeklenme zamanı: Mayıs-Haziran Yetişme Ortamı: Orman ve çalılık içleri, tarla kenarları İncelenen Örnekler; B2 Bursa: Harmancık; Harmancıkalan-Köçekler mahallesi (Klavuzlar) arası, kireçli tepeler, 950 m, 30.05.2013, RD, AK, BULU ; Orhaneli; Sadağ köyü yol ayrımından 1 km sonra, açık alanlar, 25.05.2014, HM, RD, GB, BULU 36675 A; Orhaneli; Sadağ Kanyonu, Hamamlar çevresi, orman altları, su kenarları, 25.06.2015, HM, RD, GB, BULU 38387 B, İran-Turan Elementi. 49 Şekil 4.21. G. tenuissimum subsp. tenuissimum’un herbaryum örneği 50 4.4.22. Galium peplidifolium Boiss. in Diagn. Pl. Orient. 3: 46 (1843) İnce yapılı tek yıllıklar. Gövdeler 10-20(-25) cm, çok dallı, eğik, genellikle dirsek şeklinde kıvrık, dört köşeli, tüysüz-küçük pürüzlüdür. Yapraklar halkalarda 4-5’li, birbirine eşit olmayıp 2 adet stipül daha uzundur, (4-)6-20(-25) × (1-)2-5(-7) mm, en alttakiler yumurtamsı, yaprak sapları hemen hemen yaprağa eşit, üsttekiler eliptik, mızraksı, şeritsi yada darca ters yumurtamsı, hafifçe sapsız, tüm yapraklar küt uçlu, bazen düz kenarlar boyunca ve üst yüzünde yukarıya yönelik dikencikli. Çiçek durumu genellikle üçe ayrılan dallarla korimboz şeklinde, gevşek, çiçek durmu sapları ve çiçek sapları ipliksi; çiçek sapları 2-8(-13) mm, dikey derecede yayık, tüysüzdür. Korolla beyaz, şapka şeklinde, 1,25-1,75 mm çapında, loblar yumurtamsı, sivriden aküminata kadar değişken. Merikarplar genişçe böbreksi, 1-1,2 × 0,7-1 mm, küçük papillalı, tüysüzdür. Çiçeklenme zamanı: Nisan-Haziran Yetişme Ortamı: Çalılık içleri, taşlık yerler İncelenen Örnekler; B2 Bursa: Harmancık’a 16 km kala, Çeki-Sırıl yol ayrımı çevresi, 35 S 675 482 D, 440 4612 K, seyrek P. nigra-J. excelsa toplulukları arası, 965 m, 14.05.2014, RD, BULU 36083, Akdeniz Elementi. Şekil 4.22. G. peplidifolium’un herbaryum örneği 51 4.4.23. Galium floribundum Sm. subsp. floribundum in Fl. Graec. Prodr. 1: 94 (1806) Yaygın ve gevşek dallı tek yıllıklar. Gövdeler (4-)10-30 cm, dik veya sıklıkla tabanda dize benzer şekilde kıvrık-toprak üzerinde yatık, dört köşeli, tüysüz yada hirsut, köşelerde belirgin şekilde pürüzlüdür. Yapraklar halkalarda 8-12’li, şeritsi-ters mızraksı, 5-15 × 0,3-1,5 mm, en alttakiler sivri, üst kısımdakiler sivri uçludan hafif aristalıya kadar, 0,3-0,4 mm şeffaf uçlu, kenarlar alta doğru kıvrık ve yukarıya yönelik pürüzlü. Çiçek durumu genişçe korimboz, çok çiçekli, son segmentler yayık ve gevşektir. Dallar kılcal, tüysüz yada hirsuttur. Çiçek sapları kırmızımsı, 1,5-3(-6) mm, kılcal, yayık, tüysüz ya da hirsut, sadece meyvenin hemen altında hafif kalınlaşmıştır. Brakteler hafif ipliksi, en dıştaki dallanmalardan baskındır. Korolla morumsu-kahverengi 1,1-2,5 mm çapında, şapka şeklinde, tüysüz ya da dış yüzde hirsuttur. Loblar dikdörtgensi, loblar kadar uzun kılcal aristalı. Ovaryum yatık veya yayık, kıvrık-kancalı yada düz, bazen tüysüzdür. Merikarplar böbreksi, 0,8-1 × 0,6-0,7 mm, kancalı tüylerle hirsut ya da tüysüzdür. Çiçeklenme zamanı: Mayıs-Temmuz Yetişme Ortamı: Açık alanlar, çalılık içleri İncelenen Örnekler; A2 (A) Bursa: Hasanağa-Unçukuru arası, 35 T 651124 D, 4446954 K, maki çalılığı içleri, 212 m, 15.05.2014, HM, RD, BULU 36298; M. Kemalpaşa; Sincansarnıç köyü girişi, 35 T 643533 D, 4436780 K, meşelik altları, 495 m, 15.05.2014, HM, RD, BULU 36302. B2 Bursa: Büyükorhan; Tepecik Özlüce arası, Özlüce köyü girişi, yamaçlar, 744 m, 02.09.2014, HM, RD, GB BULU 37970; Orhaneli; Sadağ Kanyonu, kanyon, orman altları, su kenarları, 25.06.2015, HM, RD, GB, BULU 38399; Harmancık yolu, Çeki Sırıl yol ayrımı çevresi, 1014 m, 09.07.2016, HM, RD, GB, BULU 37536; Büyükorhan: Karaçukur yol ayrımı-Geynik arası, 39º 42’ K, 28º 48’ D, çalılık açıklıkları, 1031 m, 09.07.2016, RD, GB, BULU 37460; Orhaneli: Söğüt Dinlenme Tesislerine 500 m kala, yol kenarları, yamaçlar, 899 m, 09.07.2016, HM, RD, GB, BULU 37620, ENDEMİK, Akdeniz Elementi. 52 Şekil 4.23.G. floribundum subsp. floribundum’un herbaryum örneği 53 4.4.24. Galium verticillatum Danth. ex Lam. in Encycl. 2: 585 (1788) İnce yapılı tek yıllıklar. Gövdeler 5-25(-30) cm, ortak tabandan birkaç tane, dik-yayık, oldukça sert, dallanmamış nadiren dallanmış, dört köşelidir. Yapraklar halkalarda 4-6’lı, en üsttekiler çoğunlukla 2’li, 4-8 × 0,8-2,5 mm, mızraksı-dikdörtgensi, yada eliptik, nadiren yumurtamsı, küt yada kısaca sivri uçlu, göze çarpmayan şeffaf uçlu, üst yüzde kısa hirsut tüylü ya da tüysüz, alt yüzde geriye doğru kıvrık kenarlar ve orta damar boyunca yukarıya yönelik dikecikli. Çiçek durumu darca silindirik, yapraklı, yoğun şekilde 2-20 çiçekli. Çiçek durmu sapları belirgin değil yada yok. Çiçek sapları 2 mm ye kadar, hafifçe dik-yayık, hirsut yada tüysüzdür. Korolla sarımsı, şapka şeklinde, 0,5- 1,5 mm çapında, loblar yumurtamsı, çoğunlukla tüysüz yada dış yüzde tüylüdür. Merikarplar oblong-böbreksi, yaklaşık 1 × 0,6-0,7 mm, yaklaşık 1mm, kancalı setalarla hirsut veya bazen tüysüzdür. Çiçeklenme zamanı: Nisan-Haziran Yetişme Ortamı: Orman açıklıkları, taşlık ve kayalık yamaçlar İncelenen Örnekler; B2 Bursa: Harmancık’a 16 km kala, Çeki-Sırıl yol ayrımı çevresi, 35 S 675 482 D, 440 4612 K, 965 m, seyrek P. nigra-J. excelsa toplulukları arası, 22.05.2015, RD, GB, BULU 38291, Akdeniz Elementi. 54 Şekil 4.24. A. G. verticillatum’un herbaryum örneği B. Çiçek durumu 55 4.4.25. Galium murale (L.) All. in Auct. Syn. Strip. Horti Taur.: 8 (1773) Yayık ve gevşek yapılı tek yıllıklar. Gövdeler 5-20(-25) cm, ortak tabandan birkaç tane, toprak üzerine yatık veya yükselici, dallanmamış yada seyrek şekilde dallanmış, dört köşeli, pürüzsüz yada köşelerde hafif geriye dönük dikencikli, nadiren üst kısımlarda hirsut. Yapraklar halkalarda 4-6’lı, 3-10(-13) × 0,6-2,5(-4) mm, dikdörtgensi-eliptik ya da genişçe ters mızraksı, sivri uçlu, kenarlar düzden hafifçe alta doğru kıvrık, yukarıya yönelik pürüzlü-küçük dişli, tüylüden tüysüze kadar değişken. Çiçek durumu darca silindirik, yalancı çevrel. Çiçek durumu sapları 1 mm’ye kadar, çiçek sapları 0,5-2 mm, meyvede geri kıvrık, hafifçe hispit, braktelerden daha kısadır. Korolla sarımsı, 0,5-0,7 mm çapında, şapka şeklinde, loblar yumurtamsı, akut, dış yüzde tüysüz yada tüylüdür. Merikarplar silindirik, 1,3-1,5 × 0,3-0,4 mm, kıvrık ve birbirinden ayrık, özellikle uca doğru kancalı setalarla kaplıdır. Çiçeklenme zamanı: Mart-Haziran Yetişme Ortamı: Yol kenarları, açık alanlar, taşlık yerler İncelenen Örnekler; A2(A) Bursa: M. Kemalpaşa; Çaltılıbük, Osmaniye Ömeraltı arası, Ömeraltı’na 5 km kala, 35 T 650816 D, 4426189 K, kayalık yamaçlar, açık alanlar, 762 m, 10.06.2014, RD, GB, BULU 37064; B2 Bursa: Harmancık’a 16 km kala, Çeki Sırıl yol ayrımı çevresi, 35 S 675 482 D, 440 4612 K, seyrek P. nigra-J. excelsa toplulukları arası, 965 m, 22.05.2015, RD, GB, BULU 38292 Şekil 4.25. A. G. murale’nin arazi genel görünümü B. Çiçek durumu 56 4.5. Bursa İlinde Yayılışı Olan Galium Taksonlarına Ait Anatomik Bulgular Çalışılan taksonların gövde ve yaprak enine kesitleri incelendiğinde gövdenin çoğunlukla dairemsi olup nadiren elipsoid yada dört köşeli olduğu ve 4 adet çıkıntı bulundurduğu gözlenmiştir. Gövdedeki bu çıkıntılarda kutikula tabakası ve epiderma tabakasının altında değişen hücre sırasına sahip kollenkima tabakası gözlenmiştir. Gövde anatomik kesitlerinde dıştan içe doğru ince bir kutikula tabakası, tek sıralı epiderma tabakası, parankima tabakası, tek hücre sıralı endoderma tabakası, floem tabakası, ksilem tabakası ve merkezde parankimatik öz bulunmaktadır. Bazı taksonlarda merkezde belirgin bir öz boşluğu gözlenmiştir. Gövdede floem ve ksilem elemanları sık ve düzensiz şekilde sıralanmış çok sayıda demet oluşturmaktadır. Çok sayıdaki bu demetler, aralarında hiç boşluk kalmayacak şekilde bir daire oluşturmaktadırlar. Yaprak anatomik kesitleri incelendiğinde yaprak kenarlarının düz, hafifçe kıvrık veya tamamen geriye kıvrık olduğu, enine kesitlerin genel şeklinin V biçiminde, M biçiminde, şeritsi, üçgensi, yüreksi yada yelpaze şeklinde olduğu gözlenmiştir. Yaprak anatomik kesitlerinde ince bir kutikula tabakası, onun altında tek sıralı üst epiderma, bol kloroplastlı palizat parankiması, hücreler arası boşluklara sahip sünger parankiması ve tek sıralı alt epiderma tabakası bulunmaktadır. Yapraklar bu iç düzenlenişine göre dorsiventral yada bifasiyal tiptedir. Yaprak kesitlerinde merkezi iletim demetinin üstünde ve altında değişen sayıda sıralı parankima bulunmaktadır. Çoğu taksonda bu tabaka merkezde bulunan iletim demetinin altında belirgin bir şişkinlik oluşturmaktadır. Bazı taksonların üst ve alt epidermasında şekil ve sayı bakımından değişen tüylere rastlanmıştır. Her taksonun gövde ve yaprak enine kesitlerinin x 10 ve x 40 büyütmelerde dijital kamera ile fotoğrafları çekilmiştir. Uygun olan fotoğraflar incelenerek her taksonun gövde ve yaprak anatomik özellikleri ayrıntılı olarak deskribe edilmiştir. 57 4.5.1. Galium rotundifolium Gövde Anatomisi: Dairemsi olup dört adet çıkıntı içerir. Dıştan içe doğru ince bir kutikula, tek sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan epiderma, çıkıntılarda 4-5 sıralı, 5 köşeli hücrelerden oluşan kollenkima, 1-2 sıralı hücrelerden oluşan parankima tabakası, ince bir floem tabakası, trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası bulunur. Merkezde öz boşluğu görülür (Şekil 4.26 A, B). Yaprak Anatomisi: genel görünümü şerit şeklinde, ince bir kutikula tabakasının altında tek sıralı epiderma, tek sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan palizat parankiması, 1-2 sıralı sünger parankiması, tek sıralı alt epiderma bulunmaktadır. İletim demeti sayısı 6 adettir. Ortadaki iletim demetinin alt ve kısmında kollenkima tabakası bulunmaktadır (Şekil 4.26 C, D). Şekil 4.26. G. rotundifolium gövde enine kesiti A (x10), B (x40); G. rotundifolium yaprak enine kesiti C (x10), D (x40); AE: Alt Epiderma, E: Epiderma, En: Endoderma, İD: İletim Demeti, KP: Korteks Parankiması, Ko: Kollenkima, Ku: Kutikula, Fl: Floem, Ks: Ksilem, PP: Palizat Parankiması, SP: Sünger Parankiması, ÖB: Öz Boşluğu, T: Tüyler, ÜE: Üst Epiderma, Skala= 200μm 58 4.5.2. Galium odoratum Gövde Anatomisi: Dikdörtgensi olup dört adet çıkıntı içerir. Dıştan içe doğru ince bir kutikula, tek tabakalı, dikdörtgen şekilli epiderma, çıkıntılarda 4-5 sıralı, dairemsi hücrelerden oluşan kollenkima, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan endoderma, 4-5 sıralı floem tabakası, trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası bulunur. Merkezde parankimatik hücrelerden oluşan bir öz bölgesi görülür (Şekil 4.27A, B). Yaprak Anatomisi: genel görünümü şerit şeklinde, ince bir kutikula tabakasının altında tek sıralı epiderma, tek sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan palizat parankiması, 2-3 sıralı sünger parankiması ve tek sıralı alt epiderma bulunmaktadır. İletim demeti sayısı 9-10 adettir. Ortadaki iletim demetinin alt ve kısmında 4-5 sıralı, kollenkima tabakası bulunmaktadır (Şekil 4.27C, D). Şekil 4.27. G. odoratum gövde enine kesiti A (x10), B (x40); G. odoratum yaprak enine kesiti C (x10), D (x40); AE: Alt Epiderma; D: Demet kını; E: Epiderma, En: Endoderma İD: İletim Demeti, KP: Korteks Parankiması, Ko: Kollenkima, Ku: Kutikula, Fl: Floem, Ks: Ksilem, PP: Palizat Parankiması, SP: Sünger Parankiması, Ö: Öz Parankiması, ÜE: Üst Epiderma, Skala= 200 μm 59 4.5.3. Galium palustre Gövde Anatomisi: Dikdörtgensi olup dört adet çıkıntı içerir. Dıştan içe doğru ince bir kutikula, tek tabakalı epiderma, çıkıntılarda 8-9 sıralı, 5 köşeli hücrelerden oluşan kollenkima, 1-2 sıralı dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan endoderma, 4-5 sıralı floem tabakası, 7-8 sıralı trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası bulunur. Merkezde bir öz boşluğu görülür (Şekil 4.28 A, B). Yaprak Anatomisi: genel görünümü şerit şeklinde, ince bir kutikula tabakasının altında tek sıralı epiderma, tek sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan palizat parankiması, 1-2 sıralı, sünger parankiması ve tek sıralı alt epiderma bulunmaktadır. İletim demeti sayısı 9-10 adettir. Ortadaki iletim demetinin alt ve kısmında 1-2 sıralı kollenkima tabakası bulunmaktadır (Şekil 4.28 C, D). Şekil 4.28. G. palustre gövde enine kesiti A (x10), B (x40); Yaprak enine kesiti C (x10), D (x40); AE: Alt Epiderma; E: Epiderma, En: Endoderma, İD: İletim Demeti, KP: Korteks Parankiması, Ko: Kollenkima, Ku: Kutikula, Fl: Floem, Ks: Ksilem, PP: Palizat Parankiması, SP: Sünger Parankiması, ÖB: Öz Boşluğu, ÜE: Üst Epiderma, Skala= 200 μm 60 4.5.4. Galium elongatum Gövde Anatomisi: Dikdörtgensi olup dört adet çıkıntı içerir. Dıştan içe doğru ince bir kutikula, tek tabakalı dikdörtgen şekilli epiderma, çıkıntılarda 4-5 sıralı, dairemsi hücrelerden oluşan kollenkima, 1-2 sıralı, dikdörtgensi şekilli hücrelerden oluşan endoderma, 2-3 sıralı floem tabakası, trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası, bulunur. Merkezde parankimatik hücrelerden oluşan bir öz bölgesi görülür (Şekil 4.29 A, B). Yaprak Anatomisi: genel görünümü M şeklinde, ince bir kutikula tabakasının altında tek sıralı epiderma, tek sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan palizat parankiması, 2 sıralı, sünger parankiması, tek sıralı alt epiderma bulunmaktadır. İletim demeti sayısı 7-9 adettir (Şekil 4.29 C, D). Şekil 4.29. G. elongatum gövde enine kesiti A (x10), B (x40); Yaprak enine kesiti C (x10), D (x40); AE: Alt Epiderma; D: Demet kını; E: Epiderma, En: Endoderma, İD: İletim Demeti, KP: Korteks Parankiması, Ko: Kollenkima, Ku: Kutikula, Fl: Floem, Ks: Ksilem, PP: Palizat Parankiması, SP: Sünger Parankiması, Ö: Öz Parankiması, ÜE: Üst Epiderma, Skala= 200 μm 61 4.5.5. Galium verum subsp. verum Gövde Anatomisi: Dairemsi olup dört adet çıkıntı içerir. Dıştan içe doğru ince bir kutikula, dikdörtgen şekilli ve tek tabakalı epiderma, çıkıntılarda 5-6 sıralı, sıralı kollenkima, tek sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan endoderma, 3-4 sıralı floem tabakası, 10-11 sıralı trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası bulunur. Merkezde bir öz boşluğu görülür (Şekil 4.30 A, B). Yaprak Anatomisi: genel görünümü tamamen geriye kıvrık, ince bir kutikula tabakasının altında tek sıralı epiderma, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan palizat parankiması, 2-3 sıralı, sünger parankiması, tek sıralı alt epiderma bulunmaktadır. İletim demeti sayısı 7-8 dir. Ortadaki iletim demetinin alt kısmında 1-2 sıralı, kollenkima tabakası bulunmaktadır (Şekil 4.30 C, D). Şekil 4.30. G. verum subsp. verum gövde enine kesiti A (x10), B (x40); Yaprak enine kesiti C (x10), D (x40); AE: Alt Epiderma, D: Demet kını; E: Epiderma, En: Endoderma, İD: İletim Demeti, KP: Korteks parankiması, Ko: Kollenkima, Ku: Kutikula, Fl: Floem, Ks: Ksilem, PP: Palizat Parankiması, SP: Sünger Parankiması, ÖB: Öz Boşluğu, T: Tüyler, ÜE: Üst Epiderma, Skala= 200 μm 62 4.5.6. Galium verum subsp. glabrescens Gövde Anatomisi: Dairemsi olup dört adet çıkıntı içerir. Dıştan içe doğru ince bir kutikula, dikdörtgen şekilli ve tek tabakalı epiderma, çıkıntılarda 7-8 sıralı, 5 köşeli hücrelerden oluşan kollenkima, tek sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan endoderma, 7-8 sıralı, floem tabakası, 8-9 sıralı trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası bulunur. Merkezde parankimatik hücrelerden oluşan bir öz bölgesi görülür (Şekil 4.31. A, B). Yaprak Anatomisi: genel görünümü M şeklinde, ince bir kutikula tabakasının altında tek sıralı epiderma, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan palizat parankiması, 2-3 sıralı sünger parankiması, tek sıralı alt epiderma bulunmaktadır. İletim demeti sayısı 7-8 dir. Ortadaki iletim demetinin alt kısmında 5-6 sıralı kollenkima tabakası bulunmaktadır (Şekil 4.31.C, D). Şekil 4.31. G. verum subsp. glabrescens gövde enine kesiti A (x10), B (x40); Yaprak enine kesiti C (x10), D (x40); AE: Alt Epiderma, D: Demet kını; E: Epiderma, En: Endoderma, İD: İletim Demeti, KP: Korteks parankiması, Ko: Kollenkima, Ku: Kutikula, Fl: Floem, Ks: Ksilem, PP: Palizat Parankiması, SP: Sünger Parankiması, Ö: Öz Parankiması, ÜE: Üst Epiderma, Skala= 200 μm 63 4.5.7. Galium asparagifolium Gövde Anatomisi: Dairemsi olup dört adet çıkıntı içerir. Dıştan içe doğru ince bir kutikula, dikdörtgen şekilli ve tek tabakalı epiderma, çıkıntılarda 6-7 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan kollenkima 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan endoderma, 6-7 sıralı floem tabakası, 15-16 sıralı trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası bulunur. Merkezde parankimatik hücrelerden oluşan bir öz bölgesi görülür (Şekil 4.32. A, B). Yaprak Anatomisi: genel görünümü yelpaze şeklinde, ince bir kutikula tabakasının altında tek sıralı epiderma, tek sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan palizat parankiması, 1-2 sıralı sünger parankiması, tek sıralı alt epiderma bulunmaktadır. İletim demeti sayısı 7-8 dir. Ortadaki iletim demetinin alt kısmında 2-3 sıralı kollenkima tabakası bulunmaktadır (Şekil 4.32.C, D). Şekil 4.32. G. asparagifolium gövde enine kesiti A (x10), B (x40); Yaprak enine kesiti C (x10), D (x40); AE: Alt Epiderma, D: Demet kını; E: Epiderma, En: Endoderma, İD: İletim Demeti, KP: Korteks parankiması, Ko: Kollenkima, Ku: Kutikula, Fl: Floem, Ks: Ksilem, PP: Palizat Parankiması, SP: Sünger Parankiması, ÖB: Öz Boşluğu, ÜE: Üst Epiderma, Skala= 200 μm 64 4.5.8. Galium album subsp. pycnotrichum Gövde Anatomisi: Dairemsi olup dört adet çıkıntı içerir. Dıştan içe doğru ince bir kutikula, dikdörtgen şekilli ve tek tabakalı epiderma, çıkıntılarda 6-7 sıralı 5 köşeli hücrelerden oluşan kollenkima, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan endoderma, 2-3 sıralı floem tabakası, 11-12 sıralı trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası bulunur. Merkezde parankimatik hücrelerden oluşan bir öz bölgesi görülür (Şekil 4.33. A, B). Yaprak Anatomisi: genel görünümü yelpaze şeklinde, ince bir kutikula tabakasının altında tek sıralı epiderma, tek sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan palizat parankiması, 2-3 sıralı, sünger parankiması, tek sıralı alt epiderma bulunmaktadır. İletim demeti sayısı 4-5 dir. Ortadaki iletim demetinin alt kısmında 3-4 sıralı, kollenkima tabakası bulunmaktadır (Şekil 4.33 C, D). Şekil 4.33. G. album subsp. pycnotrichum gövde enine kesiti A (x10), B (x40); Yaprak enine kesiti C (x10), D (x40); AE: Alt Epiderma, D: Demet kını; E: Epiderma, En: Endoderma, İD: İletim Demeti, KP: Korteks parankiması, Ko: Kollenkima, Ku: Kutikula, Fl: Floem, Ks: Ksilem, PP: Palizat Parankiması, SP: Sünger Parankiması, Ö: Öz Parankiması, T: Tüyler, ÜE: Üst Epiderma, Skala= 200 μm 65 4.5.9. Galium album subsp. prusense Gövde Anatomisi: Dairemsi olup dört adet çıkıntı içerir. Dıştan içe doğru ince bir kutikula, dairemsi şekilli ve tek tabakalı epiderma, çıkıntılarda 11-12 sıralı dairemsi şekilli hücrelerden oluşan kollenkima, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan endoderma, 5-6 sıralı floem tabakası, 14-15 sıralı trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası bulunur. Merkezde parankimatik hücrelerden oluşan bir öz bölgesi görülür (Şekil 4.34 A, B). Yaprak Anatomisi: genel görünümü şerit şeklinde, ince bir kutikula tabakasının altında tek sıralı epiderma, tek sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan palizat parankiması, 2-3 sıralı, sünger parankiması, tek sıralı alt epiderma bulunmaktadır. İletim demeti sayısı 11-12 dir. Ortadaki iletim demetinin alt kısmında 3-4 sıralı kollenkima tabakası bulunmaktadır (Şekil 4.34 C, D). Şekil 4.34. G. album subsp. prusense gövde enine kesiti A (x10), B (x40); Yaprak enine kesiti C (x10), D (x40); AE: Alt Epiderma, D: Demet kını, E: Epiderma, En: Endoderma, İD: İletim Demeti, KP: Korteks parankiması, Ko: Kollenkima, Ku: Kutikula, Fl: Floem, Ks: Ksilem, PP: Palizat Parankiması, SP: Sünger Parankiması, Ö: Öz Parankiması, ÜE: Üst Epiderma, Skala= 200 μm 66 4.5.10. Galium fissurense Gövde Anatomisi: Dairemsi olup dört adet çıkıntı içerir. Dıştan içe doğru ince bir kutikula, dikdörtgen şekilli ve tek tabakalı epiderma, çıkıntılarda 5-6 sıralı, dairemsi şekilli hücrelerden oluşan kollenkima, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan endoderma, 6-7 sıralı floem tabakası, 7-8 sıralı trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası bulunur. Merkezde parankimatik hücrelerden oluşan bir öz bölgesi görülür (Şekil 4.3.5. A, B). Yaprak Anatomisi: genel görünümü üçgensi ya da yürek şeklinde, ince bir kutikula tabakasının altında tek sıralı epiderma, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan palizat parankiması, 3-4 sıralı sünger parankiması, tek sıralı alt epiderma bulunmaktadır. İletim demeti sayısı 2-3 tür. Ortadaki iletim demetinin alt kısmında 4-5 sıralı, üst kısmında 1-2 sıralı kollenkima tabakası bulunmaktadır (Şekil 4.3.5.C, D). Şekil 4.35. G. fissurense gövde enine kesiti A (x10), B (x40); Yaprak enine kesiti C (x10), D (x40); AE: Alt Epiderma, D: Demet kını; E: Epiderma, En: Endoderma, İD: İletim Demeti, KP: Korteks parankiması, Ko: Kollenkima, Ku: Kutikula, Fl: Floem, Ks: Ksilem, PP: Palizat Parankiması, SP: Sünger Parankiması, Ö: Öz Parankiması, ÜE: Üst Epiderma, Skala= 200 μm 67 4.5.11. Galium campanelliferum Gövde Anatomisi: Dairemsi olup dört adet çıkıntı içerir. Dıştan içe doğru ince bir kutikula, dikdörtgen şekilli ve tek tabakalı epiderma, çıkıntılarda 3-4 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan kollenkima, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan endoderma, 5-6 sıralı, floem tabakası, 9-10 sıralı trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası bulunur. Merkezde parankimatik hücrelerden oluşan bir öz bölgesi görülür (Şekil 4.36. A, B). Yaprak Anatomisi: genel görünümü yelpaze şeklinde, ince bir kutikula tabakasının altında tek sıralı epiderma, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan palizat parankiması, 2-3 sıralı sünger parankiması, tek sıralı alt epiderma bulunmaktadır. İletim demeti sayısı 6-7 dir. Ortadaki iletim demetinin alt kısmında 3-4 sıralı kollenkima tabakası bulunmaktadır (Şekil 4.36 C, D). Şekil 4.36. G. campanelliferum gövde enine kesiti A (x10), B (x40); Yaprak enine kesiti C (x10), D (x40); AE: Alt Epiderma,, D: Demet kını, E: Epiderma, En: Endoderma, İD: İletim Demeti, KP: Korteks parankiması, Ko: Kollenkima, Ku: Kutikula, Fl: Floem, Ks: Ksilem, PP: Palizat Parankiması, SP: Sünger Parankiması, Ö: Öz Parankiması, , ÜE: Üst Epiderma, Skala= 200 μm 68 4.5.12. Galium paschale Gövde Anatomisi: Dairemsi olup dört adet çıkıntı içerir. Dıştan içe doğru ince bir kutikula, dikdörtgen şekilli ve tek tabakalı epiderma, çıkıntılarda 3-4 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan kollenkima, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan endoderma, 5-6 sıralı floem tabakası, 11-12 sıralı trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası bulunur. Merkezde parankimatik hücrelerden oluşan bir öz bölgesi görülür (Şekil 4.36 A, B). Yaprak Anatomisi: genel görünümü şerit şeklinde, ince bir kutikula tabakasının altında tek sıralı epiderma, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan palizat parankiması, 2-3 sıralı sünger parankiması, tek sıralı alt epiderma bulunmaktadır. İletim demeti sayısı 7-8 dir. Ortadaki iletim demetinin alt ve üst kısmında 2-3 sıralı kollenkima tabakası bulunmaktadır (Şekil 4.36 C, D). Şekil 4.37. G. paschale gövde enine kesiti A (x10), B (x40); Yaprak enine kesiti C (x10), D (x40); AE: Alt Epiderma, D: Demet kını; E: Epiderma, En: Endoderma, İD: İletim Demeti, KP: Korteks parankiması, Ko: Kollenkima, Ku: Kutikula, Fl:Floem, Ks: Ksilem, PP: Palizat Parankiması, SP: Sünger Parankiması, Ö: Öz Parankiması, ÜE: Üst Epiderma, Skala= 200 μm 69 4.5.13. Galium incanum subsp. incanum Gövde Anatomisi: Dairemsi olup dört adet çıkıntı içerir. Dıştan içe doğru ince bir kutikula, dikdörtgensi şekilli ve tek tabakalı epiderma, çıkıntılarda 4-5 sıralı, daieremsi şekilli hücrelerden oluşan kollenkima 1-2 sıralı, hafif dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan endoderma, 3-4 sıralı floem tabakası, 7-8 sıralı trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası bulunur. Merkezde parankimatik hücrelerden oluşan bir öz bölgesi görülür (Şekil 4.38 A, B). Yaprak Anatomisi: genel görünümü yelpaze şeklinde, ince bir kutikula tabakasının altında tek sıralı epiderma, 2-3 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan palizat parankiması, 3-4 sıralı sünger parankiması, tek sıralı alt epiderma bulunmaktadır. İletim demeti sayısı 9-10 dur. Ortadaki iletim demetinin alt kısmında 7-8 sıralı, üst kısmında 1- 2 sıralı kollenkima tabakası bulunmaktadır (Şekil 4.38 C, D). Şekil 4.38. G. incanum subsp. incanum gövde enine kesiti A (x10), B (x40); Yaprak enine kesiti C (x10), D (x40); AE: Alt Epiderma, D: Demet kını, E: Epiderma, En: Endoderma, İD: İletim Demeti, KP: Korteks parankiması, Ko: Kollenkima, Ku: Kutikula, Fl: Floem, Ks: Ksilem, PP: Palizat Parankiması, SP: Sünger Parankiması, Ö: Öz Parankiması, T: Tüyler, ÜE: Üst Epiderma, Skala= 200 μm 70 4.5.14. Galium incanum subsp. elatius Gövde Anatomisi: Dairemsi olup dört adet çıkıntı içerir. Dıştan içe doğru ince bir kutikula, dikdörtgen şekilli ve tek tabakalı epiderma, çıkıntılarda 4-5 sıralı, 5 köşeli hücrelerden oluşan kollenkima, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan endoderma, 5-6 sıralı floem tabakası, 3-4 sıralı trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası bulunur. Merkezde bir öz boşluğu görülür (Şekil 4.39 A, B). Yaprak Anatomisi: genel görünümü üçgensi ya da yelpaze şeklinde, ince bir kutikula tabakasının altında tek sıralı epiderma, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan palizat parankiması, 3-4 sıralı sünger parankiması, tek sıralı alt epiderma bulunmaktadır. İletim demeti sayısı 5-6 dır. Ortadaki iletim demetinin alt kısmında 3-4 sıralı kollenkima tabakası bulunmaktadır (Şekil 4.39 C, D). Şekil 4.39. G. incanum subsp. elatius gövde enine kesiti A (x10), B (x40); Yaprak enine kesiti C (x10), D (x40); AE: Alt Epiderma, D: Demet kını, E: Epiderma, En: Endoderma, İD: İletim Demeti, KP: Korteks parankiması, Ko: Kollenkima, Ku: Kutikula, Fl: Floem, Ks: Ksilem, PP: Palizat Parankiması, SP: Sünger Parankiması, ÖB: Öz BoşluğuT: Tüyler, ÜE: Üst Epiderma, Skala= 200 μm 71 4.5.15. Galium olympicum Gövde Anatomisi: Dairemsi olup dört adet çıkıntı içerir. Dıştan içe doğru ince bir kutikula, dikdörtgen şekilli ve tek tabakalı epiderma, çıkıntılarda 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan kollenkima, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan endoderma, 8-9 sıralı floem tabakası, 4-5 sıralı trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası bulunur. Merkezde parankimatik hücrelerden oluşan bir öz bölgesi görülür (Şekil 4.40 A, B). Yaprak Anatomisi: genel görünümü yelpaze şeklinde, ince bir kutikula tabakasının altında tek sıralı epiderma, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan palizat parankiması, 3-4 sıralı şekilli sünger parankiması, tek sıralı alt epiderma bulunmaktadır. İletim demeti sayısı 4-5 dir. Ortadaki iletim demetinin alt kısmında 3-4 sıralı kollenkima tabakası bulunmaktadır (Şekil 4.40 C, D). Şekil 4.40. G. olympicum gövde enine kesiti A (x10), B (x40); Yaprak enine kesiti C (x10), D (x40); AE: Alt Epiderma, D: Demet kını; E: Epiderma, En: Endoderma, İD: İletim Demeti, KP: Korteks Parankiması, Ko: Kollenkima, Ku: Kutikula, Fl: Floem, Ks: Ksilem, PP: Palizat Parankiması, SP: Sünger Parankiması, Ö: Öz Parankiması, ÜE: Üst Epiderma, Skala= 200 μm 72 4.5.16. Galium setaceum Gövde Anatomisi: Dairemsi olup dört adet çıkıntı içerir. Dıştan içe doğru ince bir kutikula, dairemsi şekilli ve tek tabakalı epiderma, çıkıntılarda 4-5 sıralı, dairemsi şekilli hücrelerden oluşan kollenkima, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan endoderma, 5-6 sıralı floem tabakası, 7-8 sıralı trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası bulunur. Merkezde parankimatik hücrelerden oluşan bir öz bölgesi görülür (Şekil 4.41 A, B). Yaprak Anatomisi: genel görünümünde kenarları belirgin bir şekilde geriye kıvrık, ince bir kutikula tabakasının altında tek sıralı epiderma, 2-3 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan palizat parankiması, 2-3 sıralı sünger parankiması, tek sıralı alt epiderma bulunmaktadır. İletim demeti sayısı 10-11 dir. Ortadaki iletim demetinin alt kısmında 2-3 sıralı kollenkima tabakası bulunmaktadır (Şekil 4.41 C, D). Şekil 4.41. G. setaceum gövde enine kesiti A (x10), B (x40); Yaprak enine kesiti C (x10), D (x40); AE: Alt Epiderma, D: Demet kını, E: Epiderma, En: Endoderma, İD: İletim Demeti, KP: Korteks Parankiması, Ko: Kollenkima, Ku: Kutikula, Fl: Floem, Ks: Ksilem, PP: Palizat Parankiması, SP: Sünger Parankiması, Ö: Öz Parankiması, T: Tüyler, ÜE: Üst Epiderma, Skala= 200 μm 73 4.5.17. Galium spurium subsp. spurium Gövde Anatomisi: Dairemsi olup dört adet belirgin çıkıntı içerir. Dıştan içe doğru ince bir kutikula, dikdörtgen şekilli ve tek tabakalı epiderma, çıkıntılarda 8-9 sıralı, 5 köşeli hücrelerden oluşan kollenkima, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan endoderma, 2-3 sıralı floem tabakası, 6-7 sıralı trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası bulunur. Merkezde bir öz boşluğu görülür (Şekil 4.42 A, B). Yaprak Anatomisi: genel görünümü şerit şeklinde, ince bir kutikula tabakasının altında tek sıralı epiderma, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan palizat parankiması, 2-3 sıralı, sünger parankiması, tek sıralı alt epiderma bulunmaktadır. İletim demeti sayısı 7-8 dir. Ortadaki iletim demetinin alt kısmında 3-4, üst kısmında 1-2 sıralı, kollenkima tabakası bulunmaktadır (Şekil 4.42 C, D). Şekil 4.42. G. spurium subsp. spurium gövde enine kesiti A (x10), B (x40); Yaprak enine kesiti C (x10), D (x40); AE: Alt Epiderma, D: Demet kını; E: Epiderma, En: Endoderma, İD: İletim Demeti, KP: Korteks parankiması, Ko: Kollenkima, Ku: Kutikula, Fl: Floem, Ks: Ksilem PP: Palizat Parankiması, SP: Sünger Parankiması, ÖB: Öz Boşluğu, ÜE: Üst Epiderma, Skala= 200 μm 74 4.5.18. Galium aparine Gövde Anatomisi: Dikdörtgensi olup dört adet çıkıntı içerir. Dıştan içe doğru ince bir kutikula, dairemsi şekilli ve tek tabakalı epiderma, çıkıntılarda 4-5 sıralı, 5 köşeli hücrelerden oluşan kollenkima 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan endoderma, 5-6 sıralı floem tabakası, 4-5 sıralı trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası bulunur. Merkezde parankimatik hücrelerden oluşan bir öz bölgesi görülür (Şekil 4.43 A, B). Yaprak Anatomisi: genel görünümü şerit şeklinde, ince bir kutikula tabakasının altında tek sıralı epiderma, tek sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan palizat parankiması, 2-3 sıralı sünger parankiması, tek sıralı alt epiderma bulunmaktadır. İletim demeti sayısı 9-10 dur. Ortadaki iletim demetinin alt kısmında 4-5 sıralı, üst kısmında 1-2 sıralı kollenkima tabakası bulunmaktadır (Şekil 4.43 C, D). Şekil 4.43. G. aparine gövde enine kesiti A (x10), B (x40); Yaprak enine kesiti C (x10), D (x40); AE: Alt Epiderma, D: Demet kını; E: Epiderma, En: Endoderma, İD: İletim Demeti, KP: Korteks parankiması, Ko: Kollenkima, Ku: Kutikula, Fl: Floem, Ks: Ksilem, PP: Palizat Parankiması, SP: Sünger Parankiması, Ö: Öz Parankiması, T: Tüyler, ÜE: Üst Epiderma, Skala= 200 μm 75 4.5.19. Galium tricornutum Gövde Anatomisi: Dikdörtgensi olup dört adet çıkıntı içerir. Dıştan içe doğru ince bir kutikula, dikdörtgen şekilli ve tek tabakalı epiderma, çıkıntılarda 5-6 sıralı, 5 köşeli hücrelerden oluşan kollenkima, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan endoderma, 3-4 sıralı floem tabakası, 6-7 sıralı trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası bulunur. Merkezde bir öz boşluğu görülür (Şekil 4.44 A, B). Yaprak Anatomisi: genel görünümü şerit şeklinde, ince bir kutikula tabakasının altında tek sıralı epiderma, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan palizat parankiması, 3-4 sıralı sünger parankiması, tek sıralı alt epiderma bulunmaktadır. İletim demeti sayısı 7-8 dir. Ortadaki iletim demetinin alt kısmında 2-3, üst kısmında 1-2 sıralı kollenkima tabakası bulunmaktadır (Şekil 4.44 C, D). Şekil 4.44. G. tricornutum gövde enine kesiti A (x10), B (x40); Yaprak enine kesiti C (x10), D (x40); AE: Alt Epiderma, D: Demet kını; E: Epiderma, En: Endoderma, İD: İletim Demeti, KP: Korteks parankiması, Ko: Kollenkima, Ku: Kutikula, Fl: Floem, Ks: Ksilem, PP: Palizat Parankiması, SP: Sünger Parankiması, ÖB: Öz Boşluğu, T: Tüyler, ÜE: Üst Epiderma, Skala= 200 μm 76 4.5.20. Galium divaricatum Gövde Anatomisi: Dairemsi olup dört adet çıkıntı içerir. Dıştan içe doğru ince bir kutikula, dikdörtgen şekilli ve tek tabakalı epiderma, çıkıntılarda 3-4 sıralı, 5 köşeli hücrelerden oluşan kollenkima, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan endoderma, 3-4 sıralı floem tabakası, 8-9 sıralı trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası bulunur. Merkezde bir öz boşluğu görülür (Şekil 4.45 A, B). Yaprak Anatomisi: genel görünümü hafif V şeklinde, ince bir kutikula tabakasının altında tek sıralı epiderma, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan palizat parankiması, 2-3 sıralı sünger parankiması, tek sıralı alt epiderma bulunmaktadır. İletim demeti sayısı 10-11 dir. Ortadaki iletim demetinin alt kısmında 1-2 sıralı kollenkima tabakası bulunmaktadır (Şekil 4.45 C, D). Şekil 4.45. G. divaricatum gövde enine kesiti A (x10), B (x40); Yaprak enine kesiti C (x10), D (x40); AE: Alt Epiderma, D: Demet kını; E: Epiderma, En: Endoderma, İD: İletim Demeti, KP: Korteks Parankiması, Ko: Kollenkima, Ku: Kutikula, Fl: Floem, Ks: Ksilem, PP: Palizat Parankiması, SP: Sünger Parankiması, ÖB: Öz Boşluğu, ÜE: Üst Epiderma, Skala= 200 μm 77 4.5.21. Galium tenuissimum Gövde Anatomisi: Dairemsi olup dört adet çıkıntı içerir. Dıştan içe doğru ince bir kutikula, dikdörtgen şekilli ve tek tabakalı epiderma, çıkıntılarda 5-6 sıralı, dairemsi şekilli hücrelerden oluşan kollenkima, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan endoderma, 2-3 sıralı floem tabakası, 6-7 sıralı trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası bulunur. Merkezde parankimatik hücrelerden oluşan bir öz bölgesi görülür (Şekil 4.46 A, B). Yaprak Anatomisi: genel görünümü V şeklinde, ince bir kutikula tabakasının altında tek sıralı epiderma, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan palizat parankiması, 2-3 sıralı sünger parankiması, tek sıralı alt epiderma bulunmaktadır. İletim demeti sayısı 7-8 dir. Ortadaki iletim demetinin alt kısmında 4-5 sıralı kollenkima tabakası bulunmaktadır (Şekil 4.46 C, D). Şekil 4.46. G. tenuissimum gövde enine kesiti A (x10), B (x40); Yaprak enine kesiti C (x10), D (x40); AE: Alt Epiderma, D: Demet kını; E: Epiderma, En: Endoderma, İD: İletim Demeti, KP: Korteks Parankiması, Ko: Kollenkima, Ku: Kutikula, Fl: Floem, Ks: Ksilem, PP: Palizat Parankiması, SP: Sünger Parankiması, Ö: Öz Parankiması, ÜE: Üst Epiderma, Skala= 200 μm 78 4.5.22. Galium peplidifolium Gövde Anatomisi: Dairemsi olup dört adet çıkıntı içerir. Dıştan içe doğru ince bir kutikula, dairemsi şekilli ve tek tabakalı epiderma, çıkıntılarda 2-3 sıralı 5 köşeli hücrelerden oluşan kollenkima, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan endoderma, 2-3 sıralı floem tabakası, 4-5 sıralı trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası bulunur. Merkezde bir öz boşluğu görülür (Şekil 4.47 A, B). Yaprak Anatomisi: genel görünümünde kenarları hafif geriye kıvrık, ince bir kutikula tabakasının altında tek sıralı epiderma, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan palizat parankiması, 2-3 sıralı sünger parankiması, tek sıralı alt epiderma bulunmaktadır. İletim demeti sayısı 11-12 dir. Ortadaki iletim demetinin alt kısmında 2- 3 sıralı kollenkima tabakası bulunmaktadır (Şekil 4.47 C, D). Şekil 4.47. G. peplidifolium gövde enine kesiti A (x10), B (x40); Yaprak enine kesiti C (x10), D (x40); AE: Alt Epiderma, D: Demet kını; E: Epiderma, En: Endoderma, İD: İletim Demeti, KP: Korteks Parankiması, Ko: Kollenkima, Ku: Kutikula, Fl: Floem, Ks: Ksilem, PP: Palizat Parankiması, SP: Sünger Parankiması, Ö: Öz Parankiması, ÖB: Öz Boşluğu, T: Tüyler, ÜE: Üst Epiderma, Skala= 200 μm 79 4.5.23. Galium floribundum Gövde Anatomisi: Dairemsi olup dört adet çıkıntı içerir. Dıştan içe doğru ince bir kutikula, dikdörtgen şekilli ve tek tabakalı epiderma, çıkıntılarda 5-6 sıralı, 5 köşeli hücrelerden oluşan kollenkima, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan endoderma, 2-3 sıralı floem tabakası, 7-8 sıralı trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası bulunur. Merkezde parankimatik hücrelerden oluşan bir öz bölgesi görülür (Şekil 4.48 A, B). Yaprak Anatomisi: genel görünümü M şeklinde, ince bir kutikula tabakasının altında tek sıralı epiderma, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan palizat parankiması, 2-3 sıralı sünger parankiması, tek sıralı alt epiderma bulunmaktadır. İletim demeti sayısı 6-7 dir. Ortadaki iletim demetinin alt kısmında 3-4 sıralı kollenkima tabakası bulunmaktadır (Şekil 4.48 C, D). Şekil 4.48. G. floribundum gövde enine kesiti A (x10), B (x40); Yaprak enine kesiti C (x10), D (x40); AE: Alt Epiderma, D: Demet kını; E: Epiderma, İD: İletim Demeti, KP: Korteks Parankiması, Ko: Kollenkima, Ku: Kutikula, Fl: Floem, Ks: Ksilem, PP: Palizat Parankiması, SP: Sünger Parankiması, Ö: Öz Parankiması, T: Tüyler, ÜE: Üst Epiderma, Skala= 200 μm 80 4.5.24. Galium verticillatum Gövde Anatomisi: Dairemsi olup dört adet çıkıntı içerir. Dıştan içe doğru ince bir kutikula, dairemsi şekilli ve tek tabakalı epiderma, çıkıntılarda 3-4 sıralı, 5 köşeli hücrelerden oluşan kollenkima 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan endoderma, 2-3 sıralı floem tabakası, 10-11 sıralı trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası bulunur. Merkezde bir öz boşluğu görülür (Şekil 4.49 A, B). Yaprak Anatomisi: genel görünümü ters V şeklinde, ince bir kutikula tabakasının altında tek sıralı epiderma, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan palizat parankiması, 2-3 sıralı sünger parankiması, tek sıralı alt epiderma bulunmaktadır. İletim demeti sayısı 9-10 dur. Ortadaki iletim demetinin alt kısmında 1-2 sıralı, kollenkima tabakası bulunmaktadır (Şekil 4.49 C, D). Şekil 4.49. G. verticillatum gövde enine kesiti A (x10), B (x40); Yaprak enine kesiti C (x10), D (x40); AE: Alt Epiderma, D: Demet kını; E: Epiderma, En: Endoderma, İD: İletim Demeti KP: Korteks Parankiması, Ko: Kollenkima, Ku: Kutikula, Fl: Floem, Ks: Ksilem, PP: Palizat Parankiması, SP: Sünger Parankiması, ÖB: Öz Boşluğu, T: Tüyler, ÜE: Üst Epiderma, Skala= 200 μm 81 4.5.25. Galium murale Gövde Anatomisi: Hafif elipsoid olup dört adet çıkıntı içerir. Dıştan içe doğru ince bir kutikula, dikdörtgen şekilli ve tek tabakalı epiderma, çıkıntılarda 2-3 sıralı, 5 köşeli hücrelerden oluşan kollenkima, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan endoderma, 3-4 sıralı floem tabakası, 6-7 sıralı trake ve trakeidlerden oluşan ksilem tabakası bulunur. Merkezde bir öz boşluğu görülür (Şekil 4.50 A, B). Yaprak Anatomisi: genel görünümü şerit şeklinde, ince bir kutikula tabakasının altında tek sıralı epiderma, 1-2 sıralı, dikdörtgen şekilli hücrelerden oluşan palizat parankiması, 2-3 sıralı, sünger parankiması, tek sıralı alt epiderma bulunmaktadır. İletim demeti sayısı 8-9 dur. Ortadaki iletim demetinin alt ve üst kısmında 1-2 sıralı kollenkima tabakası bulunmaktadır (Şekil 4.50 C, D). Şekil 4.50. G. murale gövde enine kesiti A (x10), B (x40); Yaprak enine kesiti C (x10), D (x40); AE: Alt Epiderma, D: Demet kını; E: Epiderma, En: Endoderma, İD: İletim Demeti, KP: Korteks Parankiması, Ko: Kollenkima, Ku: Kutikula, Fl: Floem, Ks: Ksilem, PP: Palizat Parankiması, SP: Sünger Parankiması, ÖB: Öz Boşluğu, T: Tüyler, ÜE: Üst Epiderma, Skala= 200 μm 82 4.6. Bursa İlinde Yayılışı Olan Galium Taksonlarının Anatomik Karakterlerine Göre Oluşturulan Anahtar 1.Gövde enine kesidi dört köşeli 2.Gövdede öz boşluğu mevcut 3. Gövdede floem tabakası geniş (6-7 sıralı) ……….. 2.G. odoratum 3. Gövdede floem tabakası en fazla 4 sıralı 4. Gövdede ksilem dokusu çok geniş ………… 19.G. tricornutum 4. Gövdede ksilem dokusu dar ………………….. 3.G. palustre 2. Gövdede öz boşluğu bulunmaz 5. Gövdede ksilem dokusu gelişmemiş, birkaç sıralı ………………. 4.G. elongatum 5. Gövdede ksilem dokusu gelişmiş, 5-6 sıralı ………………………. 18.G. aparine 1.Gövde enine kesidi dairemsi yada elipsoid 6. Gövdede öz boşluğu mevcut 7. Gövdede floem tabakası geniş 8. Gövdede ksilem tabakası geniş (10-11 sıralı) ………………... 5.G. verum ssp. verum 8. Gövdede ksilem dokusu dar (6-8 sıralı) 9. Gövde ve yaprak kesitlerinde tüy mevcut değil ……………………… 1.G. rotundifolium 9. Gövde ve yaprak kesitlerinde tüy mevcut…………………... 14.G. incanum ssp. elatius 7. Gövdede floem tabakası dar 10. Gövdedeki çıkıntılar oldukça belirgin, kulakçık şeklinde …………… 17.G. spurium 10. Gövdedeki çıkıntılar az çok dairemsi 11. Gövdede ksilem dokusu geniş ………………………. 20.G. divaricatum 11. Gövdede ksilem dokusu dar 12. Gövde enine kesidi elipsoid …………………………. 24.G. verticillatum 12. Gövde enine kesidi dairemsi 83 13.Yaprak kesidinde iletim demeti sayısı 8-9 adet …………… 25.G. murale 13. Yaprak kesidinde iletim demeti sayısı 11-12 adet …………… 22.G. pepdilifolium 6. Gövdede öz boşluğu bulunmaz 14. Yaprak kenarları hafifçe veya tamamen geriye kıvrık 15. Yaprak enine kesidi birkaç hücre sıralı, şeritsi ……………..……… 16.G. setaceum 15. Yaprak enine kesidi çok sıralı 16. Yaprak enine kesidi az çok yelpaze şeklinde 17. Yaprakta orta damarın altındaki parankima dokusu birkaç sıralı …… 7.G. asparagifolium 17. Yaprakta orta damarın altındaki parankima dokusu oldukça geniş 18. Yaprakta iletim demeti sayısı 6’dan fazla (6-10 adet) 19. Yaprakta iletim demeti sayısı 6-7 adet …………………….. 11.G. campanelliferum 19. Yaprakta iletim demeti sayısı 9-10 adet …………………….. 13.G. incanum ssp. incanum 18. Yaprakta iletim demeti sayısı 6’dan az (4-6 adet) 20. Gövdede geniş bir parankimatik öz bölgesi mevcut ………. 8.G. album ssp. pycnotrichum 20. Gövdede dar bir parankimatik öz bölgesi mevcut …………. 15.G. olympicum 16. Yaprak enine kesidi yüreksi, Y veya M şeklinde 21. Yaprak enine kesidi yüreksi …………………………….. 10.G. fissurense 21. Yaprak enine kesidi Y veya M şeklinde 22. Yaprak enine kesidi Y şeklinde …………………… 21.G. tenuissimum 22. Yaprak enine kesidi M şeklinde 23. Yaprak üst ve alt epidermasında tüy bulunmaz ………… 6. G. verum ssp. glabrescens 23. Yaprak üst ve alt epidermasında tüyler mevcut …. 23.G. floribundum ssp. floribundum 14. Yaprak kenarları düz, geriye kıvrık değil 84 24. Gövde üzerindeki çıkıntılar belirgin, kollenkima tabakası en az 10 sıralı ….. 9.G. album ssp. prusense 24. Gövde üzerindeki çıkıntılar belirgin değil, kollenkima tabakası 4-5 sıralı .… 12. G. paschale 85 5. TARTIŞMA VE SONUÇ 5.1. Morfolojik Kısım Bu çalışma ile Bursa ilinde yayılışı saptanan 25 Galium taksonunun morfolojik özellikleri, gövde ve yaprak anatomisi çalışılmıştır. Bu taksonlardan 4 tanesi endemiktir. Taksonların fitocoğrafik bölge elementlerine göre dağılımı ise şu şekildedir; 8’i Akdeniz, 7’si Avrupa-Sibirya, 1’i Öksin, 1’i İran-Turan fitocoğrafik bölge elementidir. Morfolojik kısımda tüm taksonların hayat formu, kök, gövde, yaprak, çiçek durumu, pedinkül, pedisel, çiçek ve meyve (merikarp) özellikleri ayrıntılı olarak betimlenmiştir. Çiçeklenme zamanı, yetişme yeri ve morfolojik kısımda incelenen örneklere ait bilgiler verilmiştir. Türkiye florası’nın 7. cildi (Ehrendorfer ve Schönbeck-Temesy 1982) esas alınarak söz konusu 25 takson için morfolojik özelliklere dayanan bir teşhis anahtarı hazırlanmıştır. Bursa’da yayılışı olan Galium taksonlarına ait bazı önemli morfolojik özellikler (hayat formu, nodlardaki yaprak sayısı, yaprak ucu, çiçek durumu şekli, çiçek durumunun son segmentinin brakteli/braktesiz oluşu, pedisel uzunluğu, korolla şekli ve rengi, merikarp şekli, boyutları ve yüzeyi gibi) Çizelge 5.1’de karşılaştırılmıştır. İncelenen taksonlardan Galium rotundifolium, G. odoratum, G. palustre, G. elongatum, G. asparagifolium, G. album subsp. pycnotrichum, G. album subsp. prusense, G. fissurense, G. campanelliferum, G. paschale, G. incanum subsp. incanum, G. incanum subsp. elatius ve G. olympicum çok yıllıktır. G. setaceum, G. spurium subsp. spurium, G. aparine, G. tricornutum, G. divaricatum, G. tenuissimum subsp. tenuissimum, G. peplidifolium, G. floribundum subsp. floribundum, G. verticillatum ve G. murale tek yıllık taksonlardır. Çok yıllık taksonlar morfolojik olarak karşılaştırıldığında, G. rotundifolium nodlardaki yaprak sayısının her zaman 4 oluşu, yaprakların 3-paralel damarlı, küt uçlu oluşu ile diğerlerinden ayrılmaktadır. G. palustre ve G. elongatum yapraklarının küt uçlu oluşu ile diğer çok yıllıklardan ayrılmaktadır. Bu taksonlar dışındaki çok yıllıkların hepsinin yaprakları şeffaf uçludur. Çok yıllıklar grubundaki diğer taksonlar çiçek durumunun son segmentinin brakteli olup olmamasına göre gruplandırılabilir. G. verum subsp. verum ve G. verum subsp. glabrescens çiçek durumunun brakteli oluşu, korollanın altın sarısı 86 renginde oluşu ile diğerlerinden farklıdır. Çiçek durumunun son segmentinin braktesiz olan taksonlardan G. incanum ve G. olympicum, çim gibi sık yapılı oluşu, çiçek durumunun indirgenmiş ve az çiçekli oluşu ile diğerlerinden farklıdır. Brakteli grupta yer alan G. paschale yapraklarının üst yüzünün yeşil, alt yüzünün glaucous-pruinoz oluşu, çiçek saplarının 7 mm’ye kadar oluşu ile ayrılmaktadır. Bu grupta yer alan G. campanelliferum, gövdelerinin silindirik, korollalarının pembemsi, genişçe kampanulat oluşu, merikarplarının genişçe ters yumurtamsı oluşu ile farklıdır. Çok yıllık grubunda bulunan G. album ve G. fissurense morfolojik olarak birbirine çok benzemekle birlikte esasen G. album’un stolonlu oluşu, sağlam yapılı oluşu, çiçek durumunun genişçe yumurtamsı ila silindirik oluşu ile G. fissurense’den ayrılmaktadır. G. fissurense ise narin yapılı olup, kazık köke ve yumurtamsı, piramidal çiçek durumuna sahiptir (Çizelge 5.1). Tek yıllık taksonlar yaprak kenarlarının öne dönük veya geriye dönük dikencikli oluşuna göre iki gruba ayrılabilir; G. spurium, G. aparine ve G. tricornutum’un yaprak kenarlarındaki dikencikler geriye kıvrıktır. G. tricornutum, pedisellerinin geriye dönük, merikarplarının yoğun siğillerle kaplı oluşu ile karakteristiktir. G. spurium ve G. aparine’nin merikarpları kancalı dikenciklerle kaplıdır. G. aparine’de bu dikenciklerin tabanı şişkin ve tuberkül şeklindedir. Yaprak kenarları öne doğru dikencikli taksonlardan G. peplidifolium, yapraklarının küt uçlu oluşu ile diğerlerinden ayrılmaktadır. Bu grupta yer alan diğer taksonların yaprakları az çok şeffaf uca sahiptir. Bu taksonlardan G. murale, merikarplarının silindirik ve uç kısmının kancalı setalı oluşu, çiçek saplarının meyvede geriye dönük oluşu ile ayrılmaktadır. Diğer taksonlarda merikarplar genişçe elipsoid veya genişçe böbreksi’dir. Genişçe böbreksi merikarplara sahip G. setaceum ve G. floribundum, korollası morumsu oluşu ile diğerlerinden ayrılmaktadır ancak G. setaceum’da brakteler çiçek durumunu geçmektedir. G. verticillatum ise G. murale’ye benzer ancak çiçek saplarının hemen hemen dik veya yayık oluşu, merikarplarının oblong-böbreksi oluşu ile farklıdır (Çizelge 5.1). Mısırda yayılış gösteren 11 tür, 2 alt türün (G. aparine, G. canum Recq., G. ceratopodum Boiss., G. mollugo L., G. murale, G. nigricans Boiss., G. parisiense L., G. setaceum subsp. setaceum, G. setaceum subsp. decaisnei (Boiss.) Ehrend., G. sinaicum 87 (Delile ex Decne) Boiss., G. spurium subsp. spurium, G. spurium subsp. africanum Verdc. ve G. tricornutum) meyve ve tohum morfolojisi ile bunların taksonomik önemi çalışılmıştır. Çalışma kapsamında merikarp şekli, boyutları, rengi, yüzeyi, tüy örtüsü, tohum şekli, boyutları, rengi, epidermal hücrelerin şekli, antiklinal ve periklinal hücre çeperleri, sekonder hücre çeperi yapısı gibi karakterler incelenmiş ve çalışılan taksonlar için bu özellikleri içeren bir anahtar hazırlanmıştır (Abdel-Khalik ve ark. 2008b). Bu çalışmada incelenen taksonlardan bazılarının Bursa ilinde de yayılışı bulunmaktadır. Bu taksonlardan G. setaceum, G. aparine, G. tricornutum ve G. murale’nin merikarp boyutları ve merikarp yüzeyi bizim çalışmamızda çıkan sonuçlar ile uyumludur. Ancak G. spurium subsp. spurium’un merikarp boyutları söz konusu çalışmada 1,9-2,5 × 1,5- 2,5 mm olarak ölçülmüş bizim çalışmamızda ise 2-3 × 3-3,2 mm bulunmuştur. 5.2. Anatomik Kısım Bursa ilinde yayılışı saptanan 25 Galium taksonunun gövde ve yaprak anatomisi çalışılmıştır. Çalışılan taksonların gövde enine kesitlerinin şeklinin az çok dairemsi, yada dört köşeli olduğu ve belirgin yada belirgin olmayan 4 adet çıkıntı bulundurduğu gözlenmiştir. Gövdedeki bu çıkıntılarda kutikula ve epiderma tabakasının altında değişen hücre sırasına sahip kollenkima tabakası bulunmaktadır. Gövde anatomik kesitlerinde dıştan içe doğru ince bir kutikula tabakası, epiderma, parankima tabakası, tek hücre sıralı endoderma tabakası, floem tabakası, ksilem tabakası ve merkezde parankimatik öz bulunmaktadır. Bazı taksonlarda merkezde belirgin bir öz boşluğu gözlenmiştir. Gövdede floem ve ksilem elemanları sık ve düzensiz şekilde sıralanmış çok sayıda demet oluşturmaktadır. Çok sayıdaki bu demetler, aralarında hiç boşluk kalmayacak şekilde bir daire oluşturmaktadırlar. Yaprak anatomik kesitleri incelendiğinde yaprak kenarlarının düz, hafifçe kıvrık veya tamamen geriye kıvrık olduğu, genel görünümlerinin V biçiminde, M biçiminde, şeritsi, üçgensi, yüreksi yada yelpaze şeklinde olduğu gözlenmiştir. Yaprak anatomik kesitlerinde ince bir kutikula tabakası, onun altında tek sıralı üst epiderma, bol kloroplastlı palizat parankiması, hücreler arası boşluklara sahip sünger parankiması ve 88 tek sıralı alt epiderma tabakası bulunmaktadır. Yapraklar bu iç düzenlenişine göre dorsiventral yada bifasiyal tiptedir. Yaprak kesitlerinde merkezi iletim demetinin üstünde ve altında değişen sayıda sıralı parankima bulunmaktadır. Çoğu taksonda bu tabaka merkezde bulunan iletim demetinin altında belirgin bir şişkinlik oluşturmaktadır. Bazı taksonların yaprak üst ve alt epidermasında şekil ve sayı bakımından değişen tüylere rastlanmıştır. Çalışmamızda incelenen taksonların gövde ve yaprak anatomik karakterlerinin karşılaştırılması Çizelge 5.2 ve Çizelge 5.3’te verilmiştir. Galium cinsinin anatomisi ile ilgili yapılmış çalışmalar oldukça sınırlıdır. Metcalfe ve Chalk (1950) Dikotiledonların Anatomisi adlı eserinde Rubiaceae familyasında yer alan Galium, Asperula ve Rubia cinslerini içeren Galieae (süt içeren) grubunda gövde anatomisinde dıştan içe doğru, sırası ile mantarlaşmanın olmadığı kollenkimatik şeritler, iyi gelişmiş bir endoderma tabakası, sklerenkimadan türevlenen periskl ve ksilem tabakasının varlığını bildirmişlerdir. Ksilem dokusu çok dar ancak devamlılık arz eden bir silindir oluşturmaktadır ve zayıf şekilde farklılaşmış çok küçük damarlar içermektedir. Mısırda yayılışı olan 13 Galium taksonunun (G. aparine, G. canum Recq., G. ceratopodum Boiss., G. mollugo L., G. murale, G. nigricans Boiss., G. parisiense L., G. setaceum subsp. setaceum, G. setaceum subsp. decaisnei (Boiss.) Ehrend., G. sinaicum (Delile ex Decne) Boiss., G. spurium subsp. spurium, G. spurium subsp. africanum Verdc. ve G. tricornutum) gövde anatomisi çalışılmış, gövde enine kesitleri ışık mikroskobu ile incelenmiştir. Çalışılan taksonların gövde enine kesitlerinde 4 tip gövde şekli belirlenmiş, öz kısmının geniş ya da dar oluşu, sağlam yada oluklu oluşunun grup içindeki türlerin sınıflandırılmasında yararlı olduğu saptanmıştır. Çalışma sonunda epidermal hücre şeklinin, korteks, ksilem ve öz kısmının iyi bir taksonomik değere sahip olduğu belirlenmiş ve 13 takson için anatomik karakterlere dayalı bir tayin anahtarı oluşturulmuştur (Abdel-Khalik ve ark, 2008c). Bu çalışmada incelenen taksonlardan G. aparine, G. murale, G. setaceum, G. spurium ve G. tricornutum, bizim çalışmamızda da incelenen taksonlar arasındadır. Abdel Khalik ve ark (2008c), bu taksonlardan G. murale hariç diğerlerinin gövde kesitlerinin dört köşeli olduğunu, epidermal hücrelerinin yüzeysel olarak uzadığını, korteksinin çok dar olduğunu bildirmişlerdir. G. murale’de ise gövde kesidinin az çok dairemsi, 89 epidermal hücrelerin ışınsal ila yüzeysel olarak uzadığını ve korteksinin dar olduğunu bildirmişlerdir. Bu sonuçların çalışmamızda elde edilen bulgular ile uyumlu olduğu görülmektedir. Ayrıca söz konusu taksonların hepsinde öz bölgesinin geniş ve oluklu olduğunu bildirmişlerdir. Bizim çalışmamızda elde edilen bulgulara göre de G. aparine hariç diğer taksonlarda belirgin bir öz boşluğu gözlenmiştir (Çizelge 5.2) Galium cinsinin Orientigalium seksiyonunda yer alan G. mite, G. angustissimum ve G. galiopsis türlerinin morfolojik ve anatomik özellikleri çalışılmıştır. Bu türlerden G. angustissimum ve G. galiopsis endemiktir. Anatomik çalışmada gövde ve yapraktan alınan enine kesitler değerlendirilmiş ve bu üç tür karşılaştırılmıştır. Bu çalışma ile söz konusu türlerin ayrımında kullanılabilecek morfolojik ve anatomik karakterler belirlenmiştir. Bu anatomik karakterler arasında, gövde enine kesitlerinin genel şekli, korteksteki parankima hücre sırası, yaprak enine kesitlerinin genel şekli, orta damarda yer alan iletim demetinin düzenlenişi ve iletim demetinin üstünde ve altındaki parankima dokusunun hücre sırası sayılabilir (Daşkın ve ark 2016). Çalışmamız sonucunda elde edilen bulgular ışığında şu sonuçlara ulaşılmıştır; Bursa ilinde yayılışı olan 25 Galium taksonunun ayrıntılı morfolojik betimleri verilmiştir. Bu 25 taksonun gövde ve yaprak enine kesitleri ışık mikroskobunda incelenerek bu kesitlerin genel şekli, dıştan içe doğru görülen anatomik dokular, bu dokuların hücre sırası, hücre şekilleri, hücreler içerisinde görülen yapılar, iletim demeti sayısı, iletim demetini oluşturan dokuların sıralanışı, geniş yada dar oluşu, gövde de öz boşluğunun bulunup bulunmaması gibi karakterleri içeren anatomik betimler yapılmıştır. Söz konusu taksonların anatomik özelliklerine dayalı bir anahtar oluşturulmuştur. Cinsin tayin anahtarında sıkıntıya düşülen yada tam gözlenemeyen bazı morfolojik karakterlere destek olarak anatomik karakterler de kullanılabilir. Böylece daha sağlıklı ve güvenilir teşhisler yapılabilir Bu çalışma Türkiye’de Galium taksonlarının anatomisi ile ilgili en ayrıntılı çalışma niteliğindedir. 90 Çizelge 5.1. Bursa İlinde Yayılışı Olan Galium Taksonlarının Bazı Morfolojik Özelliklerinin Karşılaştırılması Takson Adı Hayat Nodlardaki Yaprak Çiçek durumu Pedisel Korolla şekli, Merikarp şekli, Merikarp formu yaprak sayısı ucu (mm) rengi boyutları yüzeyi Galium rotundifolium Çok yıllık 4 Awnsız Korimbiform 2-15 Tekerleksi Genişçe yumurtamsı Kancalı tüylü Brakteli Beyaz-sarımsı 2,5-3 × 2-2,1 G. odoratum Çok yıllık 6-8 Şeffaf uçlu Dikazyal cymes 1-6 Huni şeklinde Yumurtamsı Kancalı setalı brakteli Beyaz 2,5-3 × 2-3 G. palustre Çok yıllık 4-6 Küt Silindirik 1-4 Huni şeklinde Küremsi Tüysüz Brakteli Beyaz-pembemsi 2-2,5 × 2-2,5 G. elongatum Çok yıllık 6 Küt Genişçe pyramidial 2-4 Huni şeklinde Küremsi Tüysüz brakteli Beyaz-pembemsi 2-3 × 2-3 G. verum subsp. verum Çok yıllık 6-12 Şeffaf uçlu Oblong-yumurtamsı 1-2 Tekerleksi Genişçe böbreksi Granulat, Brakteli Altın sarısı 1,5-2 x 0,9-1 tüysüz G. verum subsp. glabrescens Çok yıllık 6-12 Şeffaf uçlu Oblong-yumurtamsı 1-2 Tekerleksi Genişçe böbreksi Granulat , Brakteli Altın sarısı 1,5-2 x 0,9-1 tüysüz G. asparagifolium Çok yıllık 6 Şeffaf uçlu Silindirik 0,5-4 Şapka şeklinde Böbreksi Kırışık, tüysüz Braktesiz Soluk sarı 1,25 -1,5 x 0,9-1 G. album subsp. pycnotrichum Çok yıllık 6-8 Şeffaf uçlu Genişçe yumurtamsı 1,5-5 Tekerleksi Genişçe böbreksi ila Kırışık, tüysüz küremsi Braktesiz Beyazımsı 1,5-1,75 x 1,25-1,5 G. album subsp. prusense Çok yıllık 6-8 Şeffaf uçlu Silindirik 1,5-5 Tekerleksi Küremsi Kırışık Braktesiz Sarımsı 1,5-2 x 1,2-1,5 tüysüz G. fissurense Çok yıllık 6-8 Şeffaf uçlu Yumurtamsı, 1,5-3 Tekerleksi Genişçe böbreksi Kırışık piramidial tüysüz Braktesiz Sarımsı veya 1,25-1,8 x 0,9-1,2 beyaz G. campanelliferum Çok yıllık 6-8 Şeffaf uçlu Genişçe yumurtamsı 0,75-1,5 Genişçe Genişçe ters Kırışık kampanulat yumurtamsı tüysüz Brakteli Pembemsi 1,5-2 x 0,9-1,2 G. paschale Çok yıllık 6-10 Mukronat Genişçe yumurtamsı 1,5-7 Tekerleksi Genişçe elipsoid ila Kırışık böbreksi tüysüz Braktesiz Beyaz 1,5-2 x 1-1,25 91 Çizelge 5.1. Bursa İlinde Yayılışı Olan Galium Taksonlarının Bazı Morfolojik Özelliklerinin Karşılaştırılması (devamı) Takson Adı Hayat Nodlardaki Yaprak Çiçek durumu Pedisel Korolla şekli, Merikarp şekli, Merikarp formu yaprak sayısı ucu (mm) rengi boyutları yüzeyi G. incanum subsp. incanum Çok yıllık 5-8 Şeffaf uçlu Yumurtamsı ila 1,5-3 Huni şeklinde Yumurtamsı Kırışık silindirik, Tüysüz indirgenmiş Braktesiz Beyaz 1,25-1,75 x c. 1 G. incanum subsp. elatius Çok yıllık 5-8 Şeffaf uçlu Yumurtamsı ila 1,5-3 Huni şeklinde Oblong ila Kırışık silindirik, çok böbreksi Kısa tüylü çiçekli Braktesiz Beyaz 1,25-1,75 x 0,8-1 G. olympicum Çok yıllık 6 Şeffaf uçlu İndirgenmiş, 1-3 1-3,5 subkampanulat Böbreksi Tüysüz çiçekli Braktesiz Beyaz 1,5-1,7 x 1-1,1 G. setaceum Tek yıllık (4-)6-8(-10) Şeffaf uçlu Piramidal ila 1-8 Tekerleksi Genişçe böbreksi Kancalı silindirik Tüylü Braktesiz Morumsu 0,6-0,8 x 0,4-0,6 G. spurium subsp. spurium Tek yıllık 6-8(-10) Şeffaf uçlu Darca 2-20 Şapka şeklinde Genişçe böbreksi Kancalı yumurtamsı ila ila hemen hemen setalı silindirik küremsi Braktesiz Yeşilimsi-sarı 3-5 x 3-3,2 G. aparine Tek yıllık 6-8(-10) Mukronat Yumurtamsı ila 2-20 Şapka şeklinde Genişçe böbreksi Kancalı silindirik setalı Braktesiz Beyazımsı 3-5 x 2-3,5 Uzamış Şapka şeklinde Hemen hemen G. tricornutum Tek yıllık 6-8 Dikencikli 1-8 küremsi Siğilli Braktesiz Beyaz 2,5-5 x 2-4 G. divaricatum Tek yıllık 6-8 Akut Genişçe ters 0,5-2 Şapka şeklinde Genişçe elipsoid Papillat yumurtamsı Tüysüz Braktesiz Sarımsı 0,5-0,7 x 0,4-0,5 92 G. tenuissimum subsp. Tek yıllık 6-8(-10) Sivri uçlu Geniş, yayık 3-20 Şapka şeklinde Böbreksi Papillat tenuissimum Tüysüz Braktesiz Beyazımsı 0,9-1 x 0,7-0,8 G. peplidifolium Tek yıllık 4-5 Küt Gevşek 2-13 Şapka şeklinde Genişçe böbreksi Papillat korimboz Tüysüz Braktesiz Beyaz 1-1,2 x 0,7-1 G. floribundum subsp. Tek yıllık 8-12 Şeffaf uçlu Genişçe 1.5-6 Şapka şeklinde Genişçe böbreksi Hirsut floribundum korimboz Brakteli Morumsu 0,8-1 x 0,6-0,7 G. verticillatum Tek yıllık 4-6 Kısa sivri Darca silindirik, 0-2 Şapka şeklinde oblong böbreksi Kancalı uçlu vertisillat setalı Braktesiz Sarımsı c. 1 x 0,6-0,7 G. murale Tek yıllık 4-6 Sivri uçlu Darca silindirik 0,5-2 Şapka şeklinde Silindirik Düz, uç kısmı kancalı Braktesiz Sarımsı 1,3-1,5 x 0,3-0,4 setalı 93 Çizelge 5.2. Bursa İlinde Yayılışı Olan Galium Taksonlarının Bazı Gövde Anatomik Karakterlerinin Karşılaştırılması Takson Adı Gövde şekli Çıkıntılar Epiderma Kollenkima Korteks tab. Floem ksilem Öz boşluğu hücre şekli tab. sayısı sayısı düzenlenişi Galium rotundifolium Dairesel Bariz Dikdörtgen 4-5 1-2 Düzensiz sıralı Var G. odoratum Dört köşeli Çok bariz Dikdörtgen 4-5 7-8 Düzensiz sıralı Yok G. palustre Dört köşeli Çok bariz Elipsoid 8-9 3-4 Düzensiz sıralı Var G. elongatum Dört köşeli Bariz Dikdörtgen 4-5 5-6 Düzensiz sıralı Yok G. verum subsp. verum Dairesel Bariz Dikdörtgen 5-6 5-6 Düzensiz sıralı Var G. verum subsp. glabrescens Dairesel Bariz Dikdörtgen 7-8 4-5 Düzensiz sıralı Yok G. asparagifolium Dairesel Bariz Dikdörtgen 6-7 4-5 Düzensiz sıralı Yok G. album subsp. pycnotrichum Dairesel Bariz Dikdörtgen 6-7 4-5 Düzensiz sıralı Yok G. album subsp. prusense Dairesel Bariz Dairemsi 11-12 4-5 Düzensiz sıralı Yok G. fissurense Dairesel Bariz Dikdörtgen 5-6 3-4 Düzensiz sıralı Yok G. campanelliferum Dairesel Bariz Dikdörtgen 3-4 2-3 Düzensiz sıralı Yok G. paschale Dairesel Bariz değil Dikdörtgen 3-4 2-3 Düzensiz sıralı Yok G. incanum subsp. incanum Dairesel Bariz değil Dikdörtgen 4-5 5-6 Düzensiz sıralı Yok G. incanum subsp. elatius Dairesel Bariz değil Dikdörtgen 4-5 3-4 Düzensiz sıralı Var G. olympicum Dairesel Bariz değil Dikdörtgen 1-2 2-3 Düzensiz sıralı Yok G. setaceum Dairesel Bariz değil Dairemsi 4-5 2-3 Düzensiz sıralı Yok G. spurium subsp. spurium Dairesel Çok bariz Dikdörtgen 8-9 4-5 Düzensiz sıralı Var G. aparine Dört köşeli Çok bariz Dairemsi 4-5 5-6 Düzensiz sıralı Yok G. tricornutum Dört köşeli Bariz Dikdörtgen 5-6 6-7 Düzensiz sıralı Var G. divaricatum Dairesel Bariz Dikdörtgen 3-4 4-5 Düzensiz sıralı Var G. tenuissimum subsp. tenuissimum Dairesel Bariz Dikdörtgen 5-6 3-4 Düzensiz sıralı Yok G. peplidifolium Dairesel Bariz Dairemsi 2-3 3-4 Düzensiz sıralı Var G. floribundum subsp. floribundum Dairesel Bariz Dikdörtgen 5-6 3-4 Düzensiz sıralı Yok G. verticillatum Dairesel Bariz değil Dairemsi 3-4 2-3 Düzensiz sıralı Var G. murale Elipsoid Bariz değil Dikdörtgen 2-3 1-2 Düzensiz sıralı Var 94 Çizelge 5.3. Bursa İlinde Yayılışı Olan Galium Taksonlarının Yaprak Anatomik Karakterlerinin Karşılaştırılması Takson Adı Yaprak şekli Epiderma Kollenkima Palizat par. Sünger par. İletim Merkezi iletim hücre şekli tab. sayısı sırası sırası demeti demeti sayısı Floem Ksilem Galium rotundifolium Şerit şeklinde Dikdörtgen 1-2 Tek sıralı 1-2 6-7 Dar Geniş G. odoratum Şerit şeklinde Dikdörtgen 4-5 Tek sıralı 2-3 9-10 Dar Geniş G. palustre Şerit şeklinde Elipsoid 1-2 Tek sıralı 1-2 8-9 Dar Dar G. elongatum Hafif M şeklinde Elipsoid Yok Tek sıralı 1-2 7-9 Dar Dar G. verum subsp. verum Geriye kıvrık Elipsoid 1-2 1-2 2-3 7-8 Geniş Dar G. verum subsp. glabrescens M şeklinde Dikdörtgen 5-6 1-2 2-3 7-8 Geniş Dar G. asparagifolium Yelpaze şeklinde Dikdörtgen 2-3 Tek sıralı 1-2 7-8 Dar Geniş G. album subsp. pycnotrichum Yelpaze şeklinde Elipsoid 3-4 Tek sıralı 2-3 4-5 Dar Geniş G. album subsp. prusense Şerit şeklinde Elipsoid 3-4 Tek sıralı 2-3 11-12 Dar Geniş G. fissurense Yürek şeklinde Dairemsi 4-5(alt),1- 1-2 3-4 2-3 Dar Geniş 2(üst) G. campanelliferum Yelpaze şeklinde Elipsoid 3-4 1-2 2-3 6-7 Dar Dar G. paschale Şerit şeklinde Elipsoid 2-3 1-2 2-3 7-8 Dar Geniş G. incanum subsp. incanum Yelpaze şeklinde Dikdörtgen 7-8(alt),1- 2-3 3-4 9-10 Dar Geniş 2(üst) G. incanum subsp. elatius Yelpaze şeklinde Dikdörtgen 3-4 1-2 3-4 5-6 Dar Geniş G. olympicum Yelpaze şeklinde Dairemsi 3-4 1-2 3-4 4-5 Geniş Dar G. setaceum Hafif geri kıvrık Elipsoid 2-3 2-3 2-3 10-11 Dar Dar G. spurium subsp. spurium Şerit şeklinde Dikdörtgen 3-4(alt),1- 1-2 2-3 7-8 Dar Dar 2(üst) G. aparine Şerit şeklinde Dairemsi 4-5(alt),1- Tek sıralı 2-3 9-10 Dar Geniş 2(üst) G. tricornutum Şerit şeklinde Elipsoid 2-3(alt),1- 1-2 3-4 7-8 Çok dar Dar 2(üst) G. divaricatum Hafif V şeklinde Elipsoid 1-2 1-2 2-3 10-11 Dar Dar G. tenuissimum subsp. tenuissimum V şeklinde Elipsoid 4-5 1-2 2-3 7-8 Dar Geniş G. peplidifolium Hafif geri kıvrık Elipsoid 2-3 1-2 2-3 11-12 Dar Dar 95 G. floribundum subsp. floribundum M şeklinde Elipsoid 3-4 1-2 2-3 6-7 Dar Geniş G. verticillatum Ters V şeklinde Dikdörtgen 1-2 1-2 2-3 9-10 Dar Geniş G. murale Şerit şeklinde Dikdörtgen 1-2(alt, üst) 1-2 2-3 8-9 Dar Dar 96 KAYNAKLAR Abdel Khalik, K., Abdel Ghani, M.M., El Kordy, A. 2007. A palynological study of Galium L. (Rubiaceae) in Egypt and its systematic implication. Feddes Repertorium, 118(7-8): 311-326. Abdel Khalik, K., Abdel Ghani, M.M. & El Kordy, A. 2008a. Numerical taxonomy of Galium (Rubiaceae) in Egypt. Phytologia Balcanica, 14(2): 245-253. Abdel Khalik, K., Abdel Ghani, M.M., El Kordy, A. 2008b. Fruit and seed morphology in Galium L. (Rubiaceae) and its importance for taxonomic identification. Acta Bot. Croat., 67(1): 1-20. Abdel Khalik, K., Abdel Ghani, M.M., El Kordy, A. 2008c. Anatomical findings of the genus Galium L. (Rubiaceae) in Egypt and their systematic implications. Turk J. Bot., 32: 353-359. Abdel Khalik, K., Abd El-Twab, M., Galal, R. 2014. Genetic diversity and relationships among Egyptian Galium (Rubiaceae) and related species using ISSR and RAPD markers. Biologia, 6913: 300-310. Ancev, M., Krendl, F. 2011. Galium sect. Leiogalium (Rubiaceae) in the Bulgarian flora. Phytologia Balcanica, 17(3): 291-314. Andersson, L. Rova, J. H. E. 1999. The rps 16 intron and the phylogeny of the Rubioideae (Rubiaceae). Plant Systematics and Evolution, 214: 161-186. Başer, K. H. C., Özek, T., Kırımer, N., Deliorman, D., Ergun, F. 2004. Composition of the Essential Oils of Galium aparine L. and G. odoratum (L.) Scop. from Turkey. Journal of Essential Oil Research, 16: 305-307. Baytop, T. 1984. Türkiye’de Bitkiler ile Tedavi (Geçmişi ve Bugünü). İstanbul Üniversitesi Eczacılık Fakültesi No: 4, İstanbul, 419 s. Bremekamp, C. E. B. 1966. Remarks on the position, the delimination and the subdivision of the Rubiaceae. Acta Botanica Neerlandica, 15:1-33. Bremer, B. 1996. Phylogenetic studies within Rubiaceae and relationships to other families based on moleculer data. Opera Botanica Belgica, 7: 33-50. Bremer, B., Manen, T. 2000. Phylogeny and classification of the subfamily Rubioideae (Rubiaceae). Plant Systematics and Evolution, 225: 43-72. Bremer, B., Eriksson, T. 2009. Time tree of Rubiaceae: phylogeny and dating the family, subfamilies, and tribes. Int. J. Plant Sci., 170 (6): 766-793. Chen, T., Ehrendorfer, F. 2011. Galium L. In: Wu, Z. Y. & Hong, D. Y. (eds.) Flora of China vol. 19, Beijing Science Press & Missouri Botanical Garden Press, St. Louis, pp. 104-141. Coskunçelebi, K., Makbul, S., Beyazoğlu, O. 2015. Bitki Morfolojisi ve Anatomisi Ders Kitabı, Gündüz Ofset Matbaacılık ve Yayıncılık, Trabzon, 388 s. 97 Cronquist, A. 1968. The evolution and classification of flowering plants. Houghton Mifflin Company, Massachusetts, USA. Daşkın, R., Bağçıvan, G. 2014. Bursa İlinde Yayılışı Olan Galium L. (Rubiaceae) Taksonlarının Morfolojik Özellikleri, II. Tıbbi ve Aromatik Bitkiler Sempozyumu, 23- 23 Eylül, Yalova, Bildiriler Kitabı s. 550-555. Daşkın, R. 2016a. Galium Cinsinin (Rubiaceae) Türkiye’deki Sistematik Durumu, 23. Ulusal Biyoloji Kongresi Özet Kitapçığı, SS/ B-7, s. 96, 5-9 Eylül, Gaziantep. Daşkın, R. 2016b. Systematics and Distribution of Taxa from Galium Section Orientigalium in Turkey. III. National Botany Congress, Konya, Meeting Abstract, pp. 33. Daşkın, R., Bağçıvan, G., Korkmaz, E. 2016. Galium mite, G. angustissimum ve G. galiopsis (Rubiaceae)’in Morfolojik ve Anatomik Özellikleri. Biyoloji Bilimleri Araştırma Dergisi, 9 (2): 51-54. Daşkın, R., Bağçıvan, G. 2016a. Galium Cinsi Jubogalium Seksiyonunda Bulunan Taksonların Merikarp Mikromorfolojisi, 23. Ulusal Biyoloji Kongresi Özet Kitapçığı, PS-178, s. 280, 5-9 Eylül, Gaziantep. Daşkın, R., Bağçıvan, G. 2016b. Galium Cinsi Galium Seksiyonunda Bulunan Taksonların Merikarp Mikromorfolojisi, 23. Ulusal Biyoloji Kongresi Özet Kitapçığı, PS-180, s. 281, 5-9 Eylül, Gaziantep. Daşkın, R. 2017. Galium ovitdaghense sp. nov. (Rubiaceae: Rubioideae) from North Eastern Turkey. Nordic Journal of Botany (Accepted) Daşkın, R., Bağçıvan, G. 2017. A new species of Galium (Rubiaceae) from Southwest Anatolia, Turkey. Phytotaxa, 308(2): 267–274. Davis, P. H. 1965-1985. Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Vols. 1-9, Edinburgh University Press. Davis, P. H, Mill, R. R., Tan, K. 1988. Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Vol. 10, supplement 1, Edinburgh University Press. Demiray, H. 2011. Bitki Yapısı ve Gelişimine Giriş, 21. Yüzyıl Bitki Anatomisi, 2. baskıdan çeviri, Nobel Yayınevi, 442 s. Demirezer, L. Ö. Gürbüz, F., Güvenalp, Z. Ströch, K, Zeeck, A. 2006. Iridoids, Flavonoids and Monoterpene Glycosides from Galium verum subsp. verum. Turk J Chem, 30: 525-534. Dessein, S., Scheltens, A., Huysmans, S., Robbrecht, Smets, E. 2000. Pollen morphological survey of Pentas (Rubiaceae-Rubioideae) and its closest allies. Rev. Palaeobot. Palynol., 112: 189-205. Dessein, S., Huysmans, S., Robbrecht, E., Smets, E. 2002. Pollen of African Spermacoce species (Rubiaceae). Morphology and evolutionary aspects. Grana, 41: 69- 89. 98 Dessein, S., Ochoterena, H., De Block, P., Lens, F., Robbrecht, E., Schols, P., Smets, E., Vinckier, S., Huysmans, S. 2005. Palynological Characters and Their Phylogenetic Signal in Rubiaceae. The Botanical Review, 7 (13): 354-414. Ehrendorfer, F., Krendl, F. 1976. Galium L. In: Tutin, T. G., Heywood, V. H., Burges, N. A., Moore, D. M., Valentine, D. H., Walters, S. & Webb, B. A. (eds.) Flora Europaea 4, Cambridge University Press, Cambridge, pp. 14-36. Ehrendorfer, F., Schönbeck-Temesy, E. 1980. Galium L. In: Towsend, C. C. & Guest, E. R. (eds.) Flora of Iraq 4, Royal Botanic Gardens, Kew, pp. 591-614. Ehrendorfer, F., Schönbeck-Temesy, E. 1982. Galium L. In: Davis, P. H. (ed) Turkey and the East Aegean Islands 7, Edinburgh Univ. Press, pp. 767-849. Ehrendorfer, F., Samuel, R., Pinsker, W. 1996. Enzyme analysis of genetic variation and relationships in diploid and polyploid taxa of Galium (Rubiaceae). Pl. Syst. Evol., 202: 121-135. Ehrendorfer, F., Schönbeck-Temesy, E., Puff, C., Rechinger, W. 2005. Rubiaceae. In: Rechinger, K. H. (ed) Flora Iranica, part 176, Verlag des Naturhistorischen Museums Wien, Vienna, Austria. Ehrendorfer, F., Barfuss, M. H. J. 2014. Paraphyly and Polyphyly in the Worldwide Tribe Rubieae (Rubiaceae): Challenges for Generic Delimination. Ann. Miss. Bot. Gard., 100 (1-2): 79-88. El Kordy, A., Schanzer, I. 2015. Fruit morphology in Galium section Platygalium (Rubiaceae) and its potential taxonomic signifiance. Turczaninowia, 18(1): 82-89. Ergün, F., Deliorman, D., Velioğlu, A., Senerand, B., Bozok-Johanson, C. 1999. Antimicrobial activities of Galium species. J. Fac. Pharm. Gazi (GUEDE), 16: 7-11. Govaerts, R., Ruhsam, M., Andersson, L., Robbrecht, E., Bridson, D., Davis, A., Schanzer, I. & Sonké, B. 2015. World Checklist of Rubiaceae. The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. http://apps.kew.org/wcsp/incfamilies.do-(Erişim Tarihi: 07.12.2016). Güner, A., Özhatay, N., Ekim, T., Başer, K.H.C. 2000. Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Vol. 11, supplement 2, Edinburgh University Press. Güner, A., Aslan, S., Ekim, T., Vural, M., Babaç, M.T. 2012. Türkiye Bitkileri Listesi (Damarlı Bitkiler), Nezahat Gökyiğit Botanik Bahçesi Yayınları Flora Dizisi 1, İstanbul, 1290 s. Güvenalp, Z., Kılıç, N., Kazaz, C., Kaya, Y., Demirezer, L. Ö. 2006a. Chemical constituents of Galium tortumense. Turk J Chem, 30: 515-523. Güvenalp, Z., Kazaz, C., Kaya, Y., Demirezer, L. Ö. 2006b. Phytochemical investigations on Galium humifusum growing in Turkey. Boichemical systematics and ecology, 34: 894-896 Hegnauer, R. 1969. Chemotaxonomie der Pflanzen Band 5: Dicotyledone, first edition, Birkhauser, Germany. 99 Heywood, V. H., Brummit, R. K., Culham, A., Seberg, O. 2007. Flowering Plant Families of the World, Firefly Books, Ontario, Canada, pp. 284–286. Huysmans, S., Dessein, S., Smets, E., Robbrecht, E. 2003. Pollen morphology of NW European representatives confirms monophyly of Rubieae (Rubiaceae), Rev. Palaeobot. Palynol., 127, 219–240. Huysmans, S., Robbrecht, E., Delprete, P., Smets, E. 1999. Pollen morphological support for the Catesbaeeae-Chiococceae-Exostemacomplex (Rubiaceae)., Grana, 38, 325–338. Huysmans, S., Robbrecht, E., Smets, E. 1998. A collapsed tribe revisited: pollen morphology of the Isertieae (Cinchonoideae-Rubiaceae), Rev. Palaeobot. Palynol., 104, 85–113. Jeong, S.M. Shin, J. K., Maki, M., Pak, J. 2016. Phylogeny of Galium L. (Rubiaceae) from Korea and Japan. Bangladesh Journal of Plant Taxonomy, 23(2): 237-246. Kliphuis, E. 1983. Cytotaxonomic notes on some species of the genus Galium L. (Rubiaceae) collected in the North-western parts of Spain. Lagascalia, 11(2): 229-244. Lewis, W. H. 1965a. Cytopalynological study of African Hedyotideae (Rubiaceae), Ann. Miss. Bot. Gard., 52: 182–211. Lewis, W. H. 1965b. Pollen morphology and evolution in Hedyotis subgenus Edrisia (Rubiaceae), Amer. J. Bot., 52: 257–264. Manen, J. F., Natali, A., Ehrendorfer, F. 1994. Phylogeny of Rubiaceae-Rubieae inferred from the sequence of a cpDNA intergene region. Plant Systematics and Evolution, 190: 195-211. Metcalfe, C.R.L., Chalk, L. 1950. Anatomy of the Dicotyledones, Vol. 1. Clarendon Press. Oxford, pp. 783-803. Mitova, M., Handjieva, N., Anchev, M. Popov, S. 2002. Iridoid patterns in Galium L. and Some Phylogenetic Considerations. Z. Naturforsch. 57c: 226-234. Natali, A., Manen, J. F., Ehrendorfer, F. 1995. Phylogeny of Rubiaceae-Rubioideae, in particular the tribe Rubieae: Evidence from a non-coding chloroplast DNA sequence. Annals of Missouri Botanical Garden, 82: 428-439. Natali, A., Manen, J. F., Kiehn, M., Ehrendorfer, F. 1996. Tribal, generic and specific relationships in the Rubioideae-Rubieae (Rubiaceae) based on sequence data of a cpDNA intergene region. Opera Botanica Belgica, 7: 193-203. Pobedimova, E. G. 2000. Galium L. In: Schischkin, B. K. (ed.) Flora of the USSR. vol.23. Moscow & Leningrad, pp. 272-361. Post, G. E. 1932. Galium L. In: Post, G. E. (ed.) Flora of Syria, Palestine and Sinai. American Press. Beirut, pp. 383-390. Robbrecht, E. 1988. Tropical woody Rubiaceae. Opera Botanica Belgica, 1: 1-171. 100 Robbrecht, E., Mannen, C. F. 2006. The major evolitionary lineages of the coffee family (Rubiaceae, angiosperms). Systematics and Geography of Plants, 76: 85-146. Schanzer, I. & Ehrendorfer, F. 2002. Multivariate analysis, systematics, and distribution of Galium sect. Orientigalium Ehrend. (Rubiaceae) in the Caucasus region. Candollea, 57: 329-357. Schumann 1891. Rubiaceae. In: Engler, A., Prantl, K. (eds.), Die natürlichen Pflanzen familien, part 4, Engelmann, Leipzig, Germany, pp. 1-156. Soza, V.L. & Olmstead, R.G. 2010a. Molecular systematics of tribe Rubieae (Rubiaceae): Evolution of major clades, development of leaf-like whorls, and biogeography. Taxon, 59(3): 755-771. Soza, V.L. & Olmstead, R.G. 2010b. Evolution of breeding systems and fruits in new world Galium and relatives (Rubiaceae). American Journal of Botany, 97(10): 1630- 1646. Şık, L., Yıldırım, H., Pirhan, A. F., Altıoğlu, Y., Gemici, M. 2016. Galium shinasii (Rubiaceae): a new species of Galium L. from Eastern Turkey. Phytokeys, 75: 19-29. Takeda, H. 1916. Some points in the morphology of the stipules in the Stellatae, with special reference to Galium. Annals of Botany, 30: 197-214. Temizer, A., Sayım, F., Erfun, F., Temizer, H., Şener. B. 1996. Determination of total Flavonoids in various Galium species by differential pulse polarography. J. Fac. Pharm. Gazi (GUEDE), 13: 97-103. Tzakou, O., Ouladi, M. M., Philianos, S. 1990. Fatty acid and sterols in spring and winter samples of Galium aparine. Fitoterapia, 61: 93 Verdcourt, B. 1958. Remarks on the classification of the Rubiaceae. Bull. Jard. Bot. État. Bruxelles, 28: 209-290. Yakar-Tan, N. 1982. Bitki Mikroskobisi Klavuz Kitabı, II. Baskı, İstanbul Üniversitesi Fen Fakültesi Yayınları 166, Fen Fakültesi Basımevi, İstanbul, 37 s. Yentür, S. 2003. Bitki Anatomisi, İstanbul Üniversitesi Fen Fakültesi Yayınları, İstanbul, 560 s. 101 ÖZGEÇMİŞ Adı Soyadı : Elif KORKMAZ Doğum Yeri ve Tarihi : Bursa / 1990 Yabancı Dili : İngilizce Eğitim Durumu (Kurum ve Yıl) Lise : Çelebi Mehmet Lisesi/2004-2007 Lisans : Dumlupınar Üniversitesi/ Biyoloji Bölümü/ 2007- 2009 : Uludağ Üniversitesi/ Biyoloji Bölümü/ 2009- 2013 Yüksek Lisans : U.Ü. F.B.E. Biyoloji A.B.D. Botanik Bilim Dalı/ 2014-2017. İletişim : elfkrkmz90@gmail.com Yayınları : 1) Daşkın, R., Bağçıvan, G., Korkmaz, E. 2016. Galium mite, G. angustissimum ve G. galiopsis (Rubiaceae)’in Morfolojik ve Anatomik Özellikleri. Biyoloji Bilimleri Araştırma Dergisi, 9 (2): 51-54. 2) Daşkın, R., Bağçıvan, G., Korkmaz, E. 2016. Centaureae kaynakiae, C. odyssei (Asteraceae) Türleri Üzerinde Morfolojik ve Anatomik Araştırmalar. Biyoloji Bilimleri Araştırma Dergisi, 9 (2): 23-25. 102