Uludag.Üniv.Zir.Fak.Derg., (2006) 20(1): 67-83 On Kendilenmiş Atdişi Mısır (Zea mays indentata Sturt.) Hattının Diallel Melezlerinde Bazı Tarımsal ve Kalite Özelliklerinin Kalıtımı* Arzu BALCI** İlhan TURGUT*** ÖZET Bu araştırma, 10 mısır saf hattı ve bunların yarım diallel melezle- rinden oluşan populasyonun genetik yapısını araştırmak amacı ile yürütül- müştür. Çalışmada, Sakarya Tarımsal Araştırma Enstitüsü’nden temin edilen A-251, A-681, A-632 Ht, A-639, AS-D, ADK-447, ALKD-187, N-193, VA-22 ve ND-405 saf mısır hatları kullanılmıştır. Araştırmanın melezleme ve F1’lerin test edilme aşaması Anadolu Tarımsal Araştırma Enstitüsü de- neme alanlarında 2001 ve 2002 yıllarında yürütülmüştür. Deneme dikdört- gen latis deneme desenine göre 3 tekrarlamalı olarak yürütülmüştür. Ça- lışma amaçlarını gerçekleştirmede, verilerin analizi Jinks-Hayman tipi diallel analiz yöntemleri kullanılarak gerçekleştirilmiştir. Jinks-Hayman diallel analiz sonunda incelenen tüm özelliklerde dominant genetik varyansı; 1000 tane ağırlığı ve protein oranında ise hem eklemeli hem de dominant gen varyansı istatistiki anlamda önemli bulun- muştur. 1000 tane ağırlığı ve protein oranında eksik dominantlığın, diğer özelliklerde ise üstün dominatlığın varlığı anlaşılmıştır. Araştırmada, dar anlamda kalıtım derecesi bakımından en yüksek değer 1000 tane ağırlığın- da (0.57) tespit edilmiştir. İncelenen karakterlerde geniş anlamda kalıtım derecesi 0.58 ile 0.83 arasında, dar anlamda kalıtım dereceleri ise 0.09 ile 0.57 arasında değişim göstermiştir. Anahtar Sözcükler: Kendilenmiş mısır hatları, yarım diallel melez, Jinks-Hayman analizi. * Doktora tez çalışmasının bir bölümüdür. ** Dr., Anadolu Tarımsal Araştırma Enstitüsü, Eskişehir. *** Prof.Dr., Uludağ Üniversitesi Ziraat Fakültesi, Tarla Bitkileri Bölümü, Bursa. 67 ABSTRACT Research on Genetical Structure of Ten Inbred Maize (Zea mays indentata Sturt.) Lines and Their Diallel Crosses in Some Agronomic Traits This research has been conducted in order to investigate the ge- netical structure of a population 10 maize lines and their half diallel crosses. In this study A-251, A-681, A-632 Ht, A-639, AS-D, ADK-447, ALKD-187, N.193, VA-22 and ND-405 maize lines were used obtained from Sakarya Agricultural Research Institute. Crossing state and testing of F1 plants were released Anadolu Agricultural Research Institute in 2001- 2002. The experimental set up was rectangular latis design with three rep- lication. Data were examined by Jinks-Hayman diallel analysis method. According to the results of Jinks-Hayman diallel analysis dominant gene variance was found significant all the traits studied. Whereas, both additive and dominant gene variance were found significant in 1000 grain weight, protein percentage. Presence of partical dominance in 1000 grain weight, protein percentage and presence of super dominance all the other traits were among the finding of this analysis. When the traits were studied for degrees of inheritance 1000 grain weight gave the highest value (0.57), of inheritance in narrow meaning. Degress of inheritance varied between 0.58 and 0.83 and 0.09-0.57, in broad and narrow meanings, respectively. Key Words: Inbred maize lines, half diallel cross, Jinks-Hayman analysis. GİRİŞ Mısır insan ve hayvan beslenmesinde yaygın olarak kullanılan, çe- şitli sanayii kollarına hammadde sağlayan, üzerinde genetik araştırmaların ve ıslah çalışmalarının yoğun bir şekilde yapıldığı bitkidir. Mısır ıslah programlarında üstün özelliklere sahip çeşitlerin geliştirilmesi, en başta gelen amaçlardandır (Stangland ve ark. 1983, Turgut 2001). Mısır ıslahı çalışmalarında, verim ve verim üzerine etkili olan fak- törler ile bunların etki derecelerinin ve karşılıklı ilişkilerinin bilinmesi ka- rakterlerin kalıtımında uyum yeteneklerinin ve genetik parametrelerin he- saplanması büyük önem taşımaktadır (Hallauer ve Miranda 1987). Diallel analiz yöntemi ilk kez Schmith tarafından 1919 yılında kullanılmıştır. Daha sonraki yıllarda Yates, resiprok melezlerde, atalar arasındaki farklılıkları ortaya koymuştur. Kantitatif karakterlere ait ıslah programlarında fenotipik ve genotipik varyans komponentlerinin bilinmesi de önemlidir. Ayrıca, 6 8 genotipik ve fenotipik varyans komponentlerinin önemliliğinin ve eklemeli gen varyansının fenotipik varyans içerisindeki oranın bilinmesi bitki ıslah- çısının başarıya ulaşmasında önemli rol oynamaktadır (Aydem 1981). Bu amaçları gerçekleştirmede kullanılan yöntemlerden birisi de “Jinks– Hayman” tipi diallel analiz yöntemidir. Bu diallel analiz yöntemiyle, n sayıdaki ata arasındaki kombinasyonların F1’leri ve ataları ile bir arada analiz edilerek populasyonun genetik parametreleri araştırılmaktadır (Jinks ve Hayman 1953). Bu araştırmanın amacı; 10 mısır saf hattı ve bunların yarım diallel melezlerinden oluşan populasyonun, genetik yapısını araştırmak olup verim ve kaliteye yönelik özellikler yönünden ileride yapılacak ıslah çalışmaları için uygun ata ve melez kombinasyonları belirlemektir. MATERYAL ve YÖNTEM Materyal Bu araştırmada Sakarya Tarımsal Araştırma Enstitüsü’nden sağla- nan 10 adet (1.A-251, 2. A-681, 3. A-632 Ht, 4. A-639, 5. AS-D, 6. ADK- 447, 7. ALKD-187, 8. N.193, 9. VA-22, 10. ND.405) mısır (Zea mays indentata Sturt.) saf hattı ata, ADA 89-24 ise standart çeşit olarak kullanıl- mıştır. Araştırmanın tarla çalışmaları 2001-2002 yıllarında Eskişehir Ana- dolu Tarımsal Araştırma Enstitüsü deneme tarlalarında yürütülmüştür. De- neme alanı toprağı, killi bünyeye sahip olup tuzluluk açısından düşük sını- fına girmektedir. Toprağın pH’sı hafif alkali özellikte olduğu, kireç (CaCO3) içeriği açısından zengin sınıfına girmektedir. Toprağın fosfor ve potasyum kapsamının yüksek düzeyde olduğu, organik madde kapsamının ise iyi sınıfına girdiği belirlenmiştir (Anonim 2002 a). Denemelerin yapıldığı Eskişehir ili karasal iklim özelliğindedir. Yazlar sıcak ve kurak, kışlar ise soğuk geçmektedir. 2002 yılında, mısırın yetişme döneminde (Haziran – Eylül) aylık toplam yağış miktarı sırasıyla 14.8, 4.8, 11.9 ve 45.1 mm; aylık ortalama sıcaklık ise 18.7, 22.9, 20.7 ve 16.7 °C olmuştur (Anonim 2002 b). Yöntem 10 ata kendilenmiş hat ile 2001 yılında 10 x 10 yarım diallel (resiproksuz) melezleme yapılmıştır. Melezlemeler Poehlman (1978)’e göre gerçekleştirilmiştir. Bu melezlemelerden 45 adet deneysel F1 hibridi (tek melez) elde edilmiştir. Elde edilen 45 kombinasyona ait melez tohumlar, ikinci yılda 11.05.2002 tarihinde 10 ata ve standart çeşit (Ada 89-24) ile 69 birlikte 10.5 m2’lik parsellere 0.70 m sıra arası, 0.25 m sıra üzeri mesafesi ve 5 m uzunluğundaki parsellere dikdörtgen latis deneme desenine göre 3 tekrarlamalı olarak ekilmiştir (Yurtsever 1982). Denemede mısır bitkisi için Eskişehir koşullarında önerilen tüm agronomik uygulamalar yerine getiril- miştir (Sefa 1977). Ekimden önce parsellere saf olarak 10 kg/da azot (N), 10 kg/da fosfor (P2O5) ve 10 kg/da potasyum (K2O) olacak şekilde 15-15- 15 gübresi uygulanmıştır. İkinci çapada (bitkiler 30-40 cm boylandığında) 8 kg/da saf azot (% 46 üre) verilmiştir. Denemede 4 defa sulama yapılmış- tır. Denemenin hasadı 8–11/10/2002 tarihleri arasında gerçekleştirilmiştir. Gelişme süresi boyunca, hasat öncesi ve sonrası dönemlerde her tekrarlamada 15 F1 bitkisinde bitki boyu, koçanda tane sayısı, 1000 tane ağırlığı, tane verimi ve protein oranı bakımından ölçümler ve analizler ya- pılmıştır. 10 ata ve 45 melezden oluşan 55 genotipin verim ve bazı verim ö- ğelerine ilişkin parsel ortalama değerleri kullanarak varyans analizi yapıl- mıştır (Turan, 1995). Çalışmada, her özelliğe ait olan genetik komponentlerin analizinde Jinks ve Hayman (1953)’ın diallel yöntemi kul- lanılmıştır. Ele alınan özellikler bakımından atalar ve melezler arasında önemli düzeyde istatistiki farklılığın bulunduğu tespit edildikten sonra diallel melez analizlerinde önceden kabul edilen varsayımların geçerliliği kontrol edilmiştir (Hayman, 1954 a). Tüm özellikler için populasyonda genetik varyans öğelerine ilişkin parametreler ve bunların arasındaki oran- ların tahminleri ile ataların Wr ve Vr değerleri arasındaki regresyon grafik analizleri Jinks ve Hayman 1953, Hayman 1954 b, 1957, 1960; Lee ve Kaltsike 1971, Mather ve Jinks 1971 tarafından açıklanan diallel analiz yöntemine göre yapılmıştır. ARAŞTIRMA SONUÇLARI ve TARTIŞMA Araştırmada, öncelikle Jinks- Hayman tipi diallel analizin uygula- nabilmesi için kabul edilen varsayımların geçerliliğinin kontrolü yapılmış- tır. a. Wr-Vr Değerinin Varyans Analizi Çalışmada incelenen tüm karakterlerde F1 melez populasyonuna ait (Wr-Vr) varyans analizi sonuçları verilmiştir. Analizle (Wr-Vr) farklarının üniform olması durumu kontrol edilmiştir (Çizelge I). Çizelgenin incelenmesinden de anlaşılacağı gibi bitki boyu ve pro- tein oranı özelliği dışındaki tüm karakterlerde %1 olasılık düzeyinde istatis- tiki farklılığın bulunması bu karakterlerde Wr-Vr değerleri bakımından homojenliğin var olmadığını göstermektedir. Bu durum incelenen 7 0 populasyonda koçanda tane sayısı, 1000 tane ağırlığı ve tane verimi karak- terleri bakımından Jinks- Hayman diallel melez analiz yönteminin uygu- lanması için gerekli varsayımların geçerli olmadığını göstermektedir. Çizelge I. F1 Populasyonun (Wr-Vr) Varyans Analizinde Dizilere İlişkin F Değerleri ÖZELLİKLER F1 Bitki Boyu 1.43 Koçanda Tane Sayısı 13.65** 1000 Tane Ağırlığı 4.08** Tane Verimi 59.21** Protein Oranı 2.1 b. Wr Değerlerinin Vr Üzerine Olan Regresyon Katsayıları Her bloktaki diallel tablodan dizilerin kovaryansının (Wr), o dizi- deki varyansı üzerine olan katsayıları (b wr/vr) hesaplanarak b= 1 hipotezi- ne göre uygunluğu t testi ile kontrol edilir. Bu çalışmada her blok ve ortalamaları için 10 ataya ait Wr değeri- nin aynı atalara ait Vr değeri üzerine olan regresyon katsayıları belirlenerek b=1 hipotezine göre saptanmış t değerleri elde edilmiştir (Çizelge II). Çizelge II. Diallel Melez Analizinde Blok ve Blok Ortalamaları İçin Belirlenmiş Regresyon Katsayıları ile b=1 Hipotezi için Saptanmış t Değerleri BLOKLAR ÖZELLİKLER 1 2 3 Ortalamalar b t b t b t b t Bitki Boyu 0.172+0.207 3.990 0.326+0.125 5.380 0.165+0.096 8.715 0.370+0.134 4.714 Koçanda Tane Sayısı 0.414+0.151 3.893 0.587+0.112 3.698 0.446+0.131 4.221 0.487+0.124 4.128 1000 Tane Ağırlığı 0.364+0.453 1.404 0.098+0.268 3.363 0.176+0.264 3.122 0.198+0.360 2.230 Tane Verimi 0.510+0.137 3.580 0.461+0.153 3.512 0.371+0.125 5.019 0.448+0.139 3.963 Protein oranı 0.543+0.197 2.315 0.413+0.259 2.264 0.306+0.327 2.122 0.448+0.184 2.998 71 Protein oranı için tüm blokların b=1 hipotezine uygun oldukları bu- lunmuştur. Bitki boyu, koçanda tane sayısı, 1000 tane ağırlığı ve tane veri- mi için hesaplanan b Wr/ Vr katsayısının bazı bloklarda 1’den istatistiki olarak farklı olduğu bulunmuştur. Çalışmada, Jinks-Hayman diallel melez analizi için gerekli varsa- yımların incelenen bazı karakterlerde yerine gelmediği görülmektedir. An- cak Hayman (1954 b) varsayımların geçerli olmadığı durumlarda da gene- tik parametrelerin belirlenerek populasyon üzerinde tartışılabileceğini ö- nermiştir. Bu uygulamalar bazı araştırıcılar tarafından denenmiştir (Verhalen ve Murray 1969, Baker ve Verhalen 1973). Çalışmada hipoteze uyan ve uymayan tüm karakterlerde, blok orta- lamaları üzerinden genetik parametreler, bunlara ait oranlar hesaplanmış ve standart hataları belirlenmiştir. Bitki Boyu 10 adet atanın kullanıldığı çalışmada, en kısa bitki boyu 167.4 cm ile 10, en uzun bitki boyu 217.2 cm ile 2 nolu hatlarda belirlenmiştir. Kom- binasyonlara ait en düşük bitki boyu değeri 216.3 cm (4x5), en uzun bitki boyu ise 267.0 cm (6x9) olarak bulunmuştur. Atalara ait ortalama değer 194.1 cm, melez kombinasyonlara ait ortalama değer ise 239.9 cm olarak belirlenmiştir. Standart çeşide ait ortalama bitki boyu değeri ise 228.7 cm olarak hesaplanmıştır (Çizelge III) İncelenen populasyonda bitki boyu karakterine ilişkin genetik pa- rametreler, standart hataları ve bunlarla ilgili oranlar Çizelge IV’de veril- miştir. Populasyonda eklemeli gen varyansı (D), çevre varyansı (E) istatis- tiki olarak önemsiz bulunmuştur. Dominant gen varyansı (H1), genlerin dağılışına göre düzeltilmiş dominant gen varyansı (H2) ve dominantlığı belirten h2 %1 düzeyinde istatistiki olarak önemlidir. Eklemeli varyansın dominantlık varyansından olan farkını işaret eden D-H1 değerinin negatif olması bitki boyu özeliğinin oluşumunda dominant gen etkisinin eklemeli etkiye göre daha önemli rol oynadığını göstermektedir. Dominant ve resesif allellerin dağılış yönünü gösteren pozitif F parametresi ve bu allellerin bir- birine oranını belirten KD/KR değerinin 1’den büyük olması bu özelliği yöneten genlerin daha ziyade dominant etkili olduğunu göstermektedir. Bu bulguların tümü mısır bitkisinde bitki boyu kalıtım derecesini inceleyen Yüce (1979)’nin sonuçları ile uyumludur. Dominantlık derecesini gösteren (H1/D)1/2 oranının 1’den büyük olması üstün dominantlığın etkili olduğunu belirtilmektedir. Bitki boyu bakımından elde edilen (H2/4H1) değerinin 0.25 civarında olması dominant ve resesif allellerin hemen hemen eşit olduğuna bir işarettir. Çalışmada, 72 etkili gen sayısı (h2/H2) 5.01’dir. Geniş anlamda kalıtım derecesi 0.58, dar anlamda kalıtım derecesi 0.09 olarak bulunmuştur. Bitki boyu değerinin atalara ilişkin (Wr), (Vr) değerleri ile çizilmiş grafik Şekil 1’de gösterilmiştir. Wr, Vr değerlerine göre çizilmiş regresyon doğrusu Wr eksenini negatif yönde kesmiş olup aşırı dominantlığın olduğu ortaya konulmuştur. Bir önceki analize paralel olarak burada da üstün do- minantlıktan söz edilmektedir. Regresyon doğrusu boyunca orijinden uzak- lık durumuna göre ataların sıralanışı 7, 8, 2, 4, 5, 6, 3, 1, 10 ve 9 şeklinde- dir. Bu durum 9 ve 10 nolu atalar orijinden uzak en uzakta bulunmakta ve durumda olan atalar en fazla resesif geni taşımaktadırlar. Şekil 1. Bitki Boyu İçin Jinks-Hayman Tipi Diallel Analiz Grafiği Ataların, kuramsal dominantlık (Wr+Vr) ile ortalama değerleri ara- sındaki negatif ilişki (-0.709) belirlenmiştir (Çizelge IV). Bu değer bize, uzun boyluluğun dominant olduğunun bir göstergesidir. Koçanda Tane Sayısı Koçanda tane sayısında atalara ait ortalama değerler incelendiğinde 10 nolu ata 293.4 adet ile en düşük, 8 nolu ata 602.9 adet ile en yüksek değere sahip olduğu görülmektedir. 4x10 kombinasyonu 490.8 adet ile en düşük, 7x8 kombinasyonu 811.0 adet ile en yüksek değere sahip olmuştur. Atalar ortalaması 460.4, melez ortalamasının 657.7 adet olarak belirlendiği çalışmada, standart çeşide ait değer 710.1 adettir (Çizelge III). Bu özelliğine ait genetik parametreler ve oranları incelendiğinde populasyonda eklemeli gen varyansı (D), çevre varyansı (E) istatistiki ola- rak önemsizdir. Dominant gen varyansları (H1, H2) istatistiki olarak anlamlı olup, populasyonda dominant gen varyansı eklemeli gen varyansından yük- sek olarak belirlenmiş olup (D-H1) farklılığının negatif olması da bu duru- mun bir sonucu olarak görülmektedir. Pozitif F parametresi ve 1 ’den bü- 73 yük olan KD/KR oranı bu özellik için populasyonda dominant genlerin ço- ğunlukta olduğunu ortaya koymaktadır. (H /D)1/2 1 oranında üstün dominant- lığın varlığı anlaşılmaktadır. Turgut ve Yüce (1995), 9 kendilenmiş mısır hattı ile yürüttükleri araştırmada koçanda tane sayısı bakımından eklemeli ve dominant genlerin etkilerinin önemli olduğunu ancak karakterlerin olu- şumunda dominant gen etkisinin daha fazla etkide bulunduğunu bildirmiş- lerdir. Ayrıca bu araştırıcılar karaktere ait dominantlık derecesini tam do- minantlık olduğunu açıklamışlardır. H2/4H1 oranı populasyonda 0.26 olarak hesaplanmıştır. h2/H2 oranı da 4.52 olarak bulunmuştur. Populasyonda dar anlamda kalıtım derecesi 0.25, geniş anlamda kalıtım derecesi ise 0.83’ tür (Çizelge IV). Turgut ve ark. (1999), bu özelliğe ait geniş anlamda kalıtım derecesini 0.248 olarak belirlemiştir. Koçanda tane sayısı değerinin atalara ilişkin (Wr), (Vr) değerleri ile çizilmiş grafik Şekil 2’de gösterilmiştir. Wr, Vr değerlerine göre çizilmiş regresyon doğrusu Wr eksenini negatif yönde kesmiştir. Bir önceki analize paralel olarak burada da üstün dominantlıktan söz edilmektedir. Regresyon doğrusu boyunca orijinden uzaklık durumuna göre ataların sıralanışı 8, 4, 6, 7, 5, 9, 3, 2, 10, 1 şeklindedir. Bu dizilişe göre 1 ve 10 nolu atalar orijinin uzağında yer alması nedeni ile melezlerine daha çok resesif, 8 nolu atanın orijine en yakın ata olarak melezlerine dominant gen aktardığını göstermek- tedir. Bunun dışında kalan atalarda dominant ve resesif genlerin dengeli bir şekilde bulunduğu anlaşılmaktadır. Şekil 2. Koçanda Tane Sayısı İçin Jinks-Hayman Tipi Diallel Analiz Grafiği Populasyonda kuramsal dominantlık (Wr+Vr) ile ataların ortalama değerleri arasında negatif korelasyon olması, koçanda tane sayısı yüksek olan ataların dominant genler taşıdığını göstermektedir (Çizelge IV). 1000 Tane Ağırlığı Atalar, kombinasyonlar ve standart çeşide ait ortalamaların yer al- dığı Çizelge III’ün incelenmesi ile görüleceği gibi en düşük 1000 tane ağır- 74 lığı 209.1 g ile 8, en yüksek değer ise 368.4 g ile 5 nolu hatlarda belirlen- miştir. 277.7 g 1000 tane ağırlığı değerine sahip 1 x 8 kombinasyonu en düşük, 398.9 g ile 6 x 10 kombinasyonu en yüksek değere sahip olmuştur. Atalara ve melezlere ait ortalama değer sırasıyla 275.1 ve 329.6 g’dır. Ada 89.24 standart çeşidine ait ortalama değer ise 332.0 g’dır (Çizelge III). Çizelge III. Bitki Boyu, Koçanda Tane Sayısı, 1000 Tane Ağırlığı, Tane Verimi ve Protein Oranı Bakımından Atalar, Melez Kombinasyonlar ve Standart Çeşide Ait Ortalama Değerler Atalar, Kombinasyonlar Bitki Boyu Koçanda Tane 1000 Tane Tane Verimi Protein ve Standart Çeşit (cm) Sayısı (adet) Ağırlığı (g) (kg/da) Oranı % 1 184.0 RS 327.2 Z 247.8 Z-\ 408.2 Λ 11.5 B-G 1x2 246.5 B-G 721.5 D-G 318.5 J-R 1272.2 C-H 10.9 C-K 1x3 251.7 A-E 731.0 C-F 318.6 J-R 1145.0 I-S 11.4 B-G 1x4 228.8 G-M 637.2 M-P 316.4 M-T 1062.0 R-W 10.5 G-P 1x5 230.3 F-M 591.9 Q-U 342.3 E-M 1160.0 K-Q 10.5 G-P 1x6 240.7 C-J 690.8 F-J 352.2 C-H 1367.0 AB 10.7 E-N 1x7 235.3 E-M 692.7 F-J 316.8 L-T 983 W-Y 10.2 H-P 1x8 231.0 F-M 753.7 B-D 277.7 X-Y 1100.0 P-U 10.2 H-P 1x9 244.2 B-H 662.5 J-N 323.6 I-Q 1191.0 G-O 11.8 B-D 1x10 226.2 H-M 641.8 L-P 311.3 O-U 1101.0 P-U 10.8 D-M 2 217.2 L-O 498.7 W 348.3 D-I 670.3 Z 10.8 D-M 2x3 241.0 C-J 694.3 F-J 307.2 P-V 1231.0 E-L 11.1 B-I 2x4 240.8 C-J 580.9 S-V 339.2 F-N 984.2 W-Y 9.8 L-P 2x5 224.2 I-N 593.9 Q-U 370.8 B-D 1206.0 E-O 10.1 H-P 2x6 245.7 B-G 661.3 J-N 314.8 N-T 1162.0 J-Q 9.5 O-R 2x7 243.2 B-H 768.0 B-C 295.0 R-X 1243.0 E-K 9.8 K-P 2x8 259.3 A-C 787.2 AB 291.4 T-X 1292.0 A-E 8.4 S 2x9 266.1 A 741.8 C-E 315.3 N-T 1042.0 T-W 10.3 H-P 2x10 229.7 G-M 554.5 U-V 342.7 E-L 1145.0 I-S 10.5 G-P 3 188.2 QR 417.0 Y 262.9 Y-Z 643.8 Z[ 12.0 B 3x4 233.7 E-M 584.3 R-V 317.8 K-S 1003.0 V-Z 11.7 B-E 3x5 229.2 G-M 627.1 N-Q 361.6 C-F 1335.0 A-D 10.6 E-O 3x6 236.5 E-K 647.3 K-O 326.5 H-Q 1195.0 G-O 10.6 E-O 3x7 230.2 G-M 735.9 C-E 282.3 V-Y 1149.0 I-R 10.1 H-P 3x8 251.7 A-E 703.8 E-I 302.9 Q-X 1135.0 M-S 10.5 F-P 3x9 244.2 B-H 689.4 G-J 343.9 E-K 1249.0 D-J 11.1 B-H 3x10 225.2 H-M 562.6 T-V 334.5 G-O 1032.0 U-X 12.0 BC 75 Çizelge III. (Devamı) Bitki Boyu, Koçanda Tane Sayısı, 1000 Tane Ağırlığı, Tane Verimi ve Protein Oranı Bakımından Atalar, Melez Kombinasyonlar ve Standart Çeşide Ait Ortalama Değerler 4 196.8 QR 463.2 W-X 261.1 Y-[ 579.4 [/ 10.8 D-L 4x5 216.3 M-P 607.4 O-S 389.5 AB 1203.0 F-O 10.9 D-K 4x6 233.3 E-M 607.2 O-S 344.3 E-J 1193.0 G-O 9.9 J-P 4x7 233.7 E-M 622.6 N-R 332.3 G-P 1124.0 O-T 11.0 B-I 4x8 242.5 C-J 670.1 I-M 292.0 S-X 1121.0 O-U 10.4 G-P 4x9 251.7 A-E 638.1 M-P 333.8 G-O 1215.0 E-N 11.6 B-F 4x10 221.3 K-N 490.8 W 340.9 F-N 945.9 XY 10.8 D-N 5 194.5 QR 411.6 Y 368.4 B-E 913.1 Y 10.8 D-N 5x6 243.2 B-I 627.4 N-Q 375.5 A-C 1292.1 A-F 10.5 F-P 5x7 246.9 B-G 679.8 H-L 352.5 C-H 1263.0 D-I 9.6 O-R 5x8 250.8 A-E 672.7 H-M 332.9 G-P 1281.0 B-G 8.6 RS 5x9 249.2 A-F 628.3 N-Q 323.4 I-Q 1203.0 F-Q 11.1 B-H 5x10 228.2 G-M 550.9 V 371.5 B-D 1161.0 J-Q 9.9 J-P 6 201.8 O-R 461.9 Q-X 301.6 Q-X 626.7 Z[\ 9.5 P-S 6x7 242.9 B-I 643.2 L-P 349.5 C-I 1189.0 H-P 9.7 N-R 6x8 255.7 A-D 710.2 E-I 320.1 J-R 1359.0 A-C 10.9 C-J 6x9 267.0 A 686.4 G-K 353.5 C-G 1221.0 E-M 9.6 O-R 6x10 236.2 E-L 563.9 T-V 398.9 A 1225.0 E-L 10.5 G-P 7 198.1 PR 560.9 U-V 236.1 [\ 555.4 [\ 9.8 K-P 7x8 240.8 C-J 811.0 A 279.4 W-Y 1173.0 I-Q 8.6 Q-S 7x9 240.5 C-J 591.1 Q-V 319.0 J-R 1056.0 S-W 10.8 D-N 7x10 223.5 J-N 637.4 M-P 304.2 Q-W 1088.0 Q-V 11.4 B-G 8 205.9 N-Q 602.9 P-T 209.1 ] 618.5 Z[\ 10.0 I-P 8x9 261.8 A B 741.3 C-E 305.1 Q-W 1127.0 N-T 9.9 J-P 8x10 240.3 C-K 645.9 K-O 327.8 G-Q 1043.0 T-W 9.4 P-S 9 187.3 Q R 430.1 XY 229.5 ] 552.6 \] 13.1 A 9x10 238.3 D K 713.3 D-H 362.9 C-F 1377.0 A 10.0 I-P 10 167.4 S 293.4 Z 285.5 U-Y 465.5 ] 13.6 A ADA.89-24 (St.) 228.7 G-M 710.1 E-I 332.0 G-P 1205.0 E-Q 9.7 M-Q Ata Ortalaması 194.1 460.4 275.1 603.4 11.2 Melez Ortalaması 239.9 657.7 329.6 1169.8 10.4 Üzerinde çalışılan populasyonda 1000 tane ağırlığına ilişkin gene- tik parametreler, standart hataları ve ilgili oranlar Çizelge IV’de verilmiştir. Populasyonda eklemeli gen varyansı (D), dominant gen varyansı (H1) ve düzeltilmiş dominant gen varyansı (H2) ve dominantlık etkisi istatistiki olarak önemli bulunmuştur. D- H1 değerinin negatif olması, 1000 tane ağır- 7 6 lığı özelliğinin oluşumunda dominant gen etkisinin eklemeli etkiye göre daha önemli rol oynadığını göstermektedir. (H1/D)1/2 oranının 1’den büyük olması, üstün dominatlığın söz konusu olduğunu belirtmektedir. Resesif ve dominant allellerin dağılış yönünü gösteren F değerinin pozitif olması ve 1’den büyük KD/KR oranı populasyonda dominant genlerin çoğunlukta ol- duğunu göstermektedir. Bu sonuçlar araştırmalarında eklemeli ve dominant gen etkilerinin önemli olduğunu belirten Turgut ve Yüce (1995) ile paralel- lik göstermektedir. Populasyonda, pozitif ve negatif allellerin hatlarda dağı- lımını gösteren ve etkili bir seçimin uygulanabilmesi açısından önemi bü- yük olan bu değere ait oran (H2/4H1) 0.25 olarak hesaplanmıştır. Çalışmada etkili gen sayısı (h2/H2) ise 2.48 olarak bulunmuştur. Kalıtım dereceleri; geniş anlamda 0.73, dar anlamda ise 0.57 olarak belirlenmiştir. Turgut ve ark. (1999), 1000 tane ağırlığının geniş anlamda kalıtım derecesini 0.01 bulmuşlardır. Wr,Vr değerlerine göre çizilen regresyon doğrusu Wr eksenini po- zitif yönde kesmiş ve eksik dominantlığın etkili olduğu saptanmıştır. Bu durum bir önceki analize aynı paralellikte değildir. Atalar bu karakter ba- kımından genel olarak orijinden uzakta yer almakla beraber 5 numaralı ata orjine en yakın ata olarak belirlenirken 4, 8, 7, 10, 9 nolu atalar orijinden oldukça uzak durumda yer almaktadır. Bu ataların dışındaki diğer atalar ele alınan karakter bakımından arada değer almıştır (Şekil 3). Şekil 3. 1000 Tane Ağırlığı İçin Jinks-Hayman Tipi Diallel Analiz Grafiği Populasyonda kuramsal dominantlık (Wr+Vr) ile ataların ortalama değerleri arasında negatif korelasyon (-0.645) belirlenmiştir. Bu durum 1000 tane ağırlığı büyük olan ataların, dominant genler taşıdığını göster- mektedir (Çizelge IV). 77 Tane Verimi Tane verimi bakımından atalara ait ortalama değerleri incelediği- mizde en düşük değer 408.2 kg/da ile 1, en yüksek değer ise 913.1 kg/da 5 nolu atalara aittir. Kombinasyonlara ait en düşük değer 945.9kg/da (4 x 10), en yüksek değer 1377.0 kg/da (9 x 10) olarak bulunmuştur. Atalara ait orta- lama 603.4 kg/da, melezlere ait ortalama değer 1169.8 kg/da, standart çeşi- de ait değer ise 120.5.0 kg/da’dır (Çizelge III). Çizelge IV’ün incelenmesinde anlaşılacağı gibi tane verimi bakı- mından eklemeli varyans (D) ve çevre varyansı (E) istatistiki bakımdan önemsiz, dominant varyansa ait iki genetik parametre (H1, H2) ile dominant- lığı belirten h2 değeri %1 düzeyinde önemli bulunmuştur. Tane veriminde, dominant gen etkilerinin hakim olduğu Gamble (1962) tarafından bildiril- miştir. D-H1 değeri incelendiğinde dominant gen varyansının eklemeli gen varyansından daha büyük ve önemli değere sahip olduğu, (H /D)1/2 1 oranının 1’den büyük olması ise üstün dominantlığın etkisini ortaya koymaktadır. Çalışmada pozitif F parametresi ile dominant ve resesif allellerin birbirine oranını gösteren 1’den büyük KD/KR oranı tane veriminde dominant genle- rin etkinliğini gösteren diğer bir unsurdur. Populasyonda gen frekansı 0.25 olarak saptanmıştır. Bu değer bize dominant ve resesif allellerin gen fre- kansının eşit düzeyde olduğunu göstermektedir. Etkili gen çifti sayısının tahminlenmesinde kullanılan h2 /H2 oranı tane verimi özelliği için 6.1 olarak belirlenmiştir. Araştırmada geniş anlamda kalıtım derecesi 0.68, dar anlam- da kalıtım derecesi ise 0.11 olarak belirlenmiştir. 8 hibrit mısır çeşidi ile 2 yıl süreyle çalışan Tüsüz ve Balabanlı (1997), üzerinde çalışılan karakter- lerden en düşük geniş anlamda kalıtım derecesini (0.06) ile tane veriminden elde ettiklerini açıklamaktadır. Turgut ve ark. (1999), ise tane veriminin geniş anlamda kalıtım derecesini 0.138 olarak belirlemişlerdir. Araştırmada dar anlamda kalıtım derecesi, tüm karakterler içerisinde en düşük tane ve- riminde bulunmuş olup bu durum epistatik gen etkisinin bir sonucu olabilir. Nitekim, Bauman (1959), Gorsline (1961), Sprague ve ark. (1962), Eberhart ve Hallauer (1968) verim bakımından üzerinde çalışılan materyal- de epistatik etkinin önemli role sahip olduğunu bildirmişlerdir. İncelenen populasyonda tane verimi değerinin atalarına ait (Wr), (Vr) değerlerine ilişkin grafik Şekil 4’de gösterilmiştir. Regresyon doğrusu Wr eksenini negatif yönde kesmiş olup üstün dominantlığın olduğu sap- tanmıştır. Bu sonuç bir önceki analizi destekler nitelikte olup Jones (1957), mısırda tane verimi bakımından üstün dominantlık etkisinin en çok görülen gen ilişkisi olduğunu bildirmiştir. Regresyon doğrusu boyunca ataların orijinden olan uzaklık durumları 5, 2, 4, 3, 6, 8, 7, 9, 10 ve 1 şeklinde sıra- lanmıştır. Şeklin incelenmesi ile görüleceği gibi 1 ve 10 numaralı atalar regresyon hattının ucunda yer almışlardır. Bu duruma göre bu iki atanın 78 çoğunlukla resesif gen içerdiklerini ve melezlerine daha çok resesif gen aktardıkları anlaşılmaktadır. Şekil 4. Tane Verimi İçin Jinks-Hayman Tipi Diallel Analiz Grafiği Populasyonda kuramsal dominantlık (Wr+Vr) ile ataların ortalama değerleri arasında negatif korelasyon olması verimi yüksek ataların domi- nant genler taşıdığını göstermektedir (Çizelge IV). Protein Oranı Çalışmada bu karaktere ait atalar ortalaması incelendiğinde 6 nolu hat % 9.5 ile en düşük, %13.6 ve %13.1 değeri ile 10 ve 9 nolu hatlar en yüksek değerleri almışlardır. 2 x 8 kombinasyonu %8.4 ile en düşük, 3 x 10 kombinasyonu ise %12.0 ile en yüksek protein oranına sahiptir. Atalar orta- lamasının protein oranı %11.2, melez ortalamasının protein oranı %10.4 olarak bulunan çalışmada, standart çeşide ait protein oranı % 9.7’dir (Çi- zelge III). İncelenen populasyonda protein oranına ait genetik parametreler standart hataları ve bunlarla ilgili oranlar Çizelge IV’de verilmiştir. Eklemeli gen varyansı (D), dominant gen varyansları (H1,H2) ve dominantlığı gösteren h2 istatistiki düzeyde önemli bulunmuştur. Yüce ve ark. (1994)’nın 9 kendilenmiş mısır hattının diallel melezlerinde yürüttükle- ri çalışma ile benzerlikler içermektedir. D-H1 değerinin negatif olması pro- tein özelliğinin oluşumunda dominant gen etkisinin eklemeli etkiye göre daha önemli rol oynadığını göstermektedir. Dominant ve resesif allellerin dağılış yönünü gösteren F parametresi ve bu allellerin birbirine oranını veren KD/KR değerinin 1’den büyük olması bu özelliğe ait genlerin domi- nant etkili olduğunu dominantlık derecesi bakımından ise üstün dominant- lığın (H 1/2 1/D) hakim olduğu göstermektedir. Protein oranı bakımından H2 /4H1 değerinin 0.22 olması dominant ve resesif allellerin hemen hemen eşit 79 olduğunu göstermekte olup, etkili gen sayısı (K=h2/H2) 0.64 olarak belir- lenmiştir. Martin ve ark. (1982) çalışmalarında bu karakter bakımından üstün dominantlığın hakim olduğunu ve protein oranı bakımından etkili gen sayısının 3 olduğunu bildirmişlerdir. Araştırmamızda protein oranının geniş ve dar anlamda kalıtım derecesi sırası ile 0.60 ve 0.50 olarak bulunmuştur. Çizelge IV. 10x 10 Yarım Diallel Melezlemeden Elde Edilen F1 Populasyonunda Bitki Boyu, Koçanda Tane Sayısı, 1000 Tane Ağırlığı, Tane Verimi ve Protein Oranı İçin Belirlenen Genetik Parametreler ve Oranları Genetik Parametreler Bitki Koçanda 1000 Tane Tane Protein ve Oranları Boyu Tane Sayısı Ağırlığı Verimi Oranı D 159.67+204.59 8873.69+5046.75 2722.27+896.12** 18744.1+21457.1 2.1+ 0.66* H1 1391.50+435.48** 31109.29+10742.48** 3843.77+1907.46* 171412.8+45673.5** 3.41+ 1.40** H2 1357.66+370.11** 31923.71+9129.92** 3870.87+1621.13* 170024.5+38817.4** 3.01+ 1.19** F 52.33+472.04 5902.88+11644.38 217.85+2067.61 15860.8+49508.1 1.99+ 1.52 h 2 6796.51+247.74** 144122.8+6111.21** 9610.84+1085.12** 1039244.7+25982.9** 1.93+ 0.80* E 50.89+61.69 215.67+1521.65 94.38+270.19 1022.2+6469.6 0.17+ 0.19 D-H1 -1231.83+366.03** -22235.60+9029.92* -1121.51+1603.25 -152668.7+38389.2** -1.31+ 1.18 (H1/D) 1\2 2.95 1.87 1.12 3.02 1.28 u.v=H2 /4H1 0.24 0.26 0.25 0.25 0.22 KD/KR 1.12 1.43 2.01 1.33 2.19 K=h2 /H2 5.01 4.52 2.48 6.1 0.64 Geniş An- lamda Kalıtım 0.58 0.83 0.73 0.68 0.60 Derecesi Dar Anlamda Kalıtım 0.09 0.25 0.57 0.11 0.50 Derecesi Yr,Wr+Vr için r -0.709 -0.818 -0.645 -0.959 0.843 İncelenen populasyonda protein oranına ait atalara ilişkin (Wr), (Vr) değerlerine ilişkin grafik Şekil 5’de gösterilmiştir. Regresyon doğrusu Wr eksenini pozitif yönde kesmiş olup, eksik dominantlığın olduğunu gös- termiştir. Regresyon doğrusu boyunca ataların orijine olan uzaklık durum- ları 6, 1, 4, 5, 3, 7, 2, 8, 9 ve 10 şeklinde sıralanmıştır. Şeklin incelenmesi ile görüleceği gibi 9 ve 10 numaralı ataların regresyon hattının üst ucunda yer aldıkları görülmektedir. Bu durum 9 ve 10 nolu ataların çoğunlukla resesif gen içerdiğini göstermektedir. Diğer atalarda ise dominant gen etki- sinin daha hakim olduğu söylenebilir. 8 0 Şekil 5. Protein Oranı İçin Jinks-Hayman Tipi Diallel Analiz Grafiği 1) A-251; 2) A-681; 3)A-632 Ht; 4) A-639; 5) AS-D; 6) ADK-447; 7) ALKD-187; 8) N.193; 9) VA.22; 10)ND.405 Kuramsal dominantlık (Wr+Vr) ile ataların ortalama değerleri ara- sında pozitif korelasyon, protein oranı düşük ataların dominant genleri taşı- dığını göstermektedir (Çizelge IV). KAYNAKLAR ANONİM. 2002 a. Toprak Analizleri Sonuçları. Köy Hizmetleri Eskişehir Araştırma Enstitüsü Müdürlüğü Laboratuarı (Yayınlanmamış Ka- yıtlar), Eskişehir. 4 s. ANONİM. 2002 b. Eskişehir İli İklim Verileri. Anadolu Tarımsal Araştır- ma Enstitüsü Müdürlüğü. (Yayınlanmamış Kayıtlar), Eskişehir. 2 s. AYDEM, N. 1981. Bazı Makarnalık Buğdaylarda Çiçeklenme Gün Sayısı- nın ve Bitki Boyunun Kalıtımı. Ege Üniversitesi Ziraat Fakültesi Dergisi, 18:55-61. BAKER, J. L. ve L. M. VERHALEN. 1973. The Inheritance of Several Agronomic and Fiber Properties Among Selected Lines of Upland Cotton (G. hirsitum L.). Crop Science, 13: 444-450. BAUMAN, L. F. 1959. Evidence of Non Allelic Gene Interaction in Determining Yield, Ear Height, and Kernel Row Number in Corn. Agronomy Journal, 51:531-534. EBERHART, S. A. ve A. R. HALLAUER. 1968. Genetic Effect for Yield in Single, Three- Way and Double-Cross Maize Hyrids. Crop Science, 8: 377-380. 81 GAMBLE, E. E. 1962. Gene Effects in Corn (Zea mays L.). I. Separation and Relative Importance of Gene Effects for Yield. Agronomy Journal, 42: 339-348. GORSLINE, G.W. 1961. Phenotypic Epistasi for Ten Quantiative Characters in Maize. Crop Science, 1: 55-58. HALLAUER, A. R. ve J. B. MIRANDA.1987. Quantitative Genetics in Maize Breeding. Iowa State University Press, Ames Iowa. 408 p. HAYMAN, B. I. 1954 a. The Theory and Analysis of Diallel Crosses. Genetics, 39:789-809. HAYMAN, B. I. 1954 b. The Analysis of Variance of Diallel Tables. Bio- metrics, 10:234-244. HAYMAN, B. I. 1957. Interactrion, Heterosis and Diallel Crosses.Genetics, 42: 336- 355. HAYMAN, B. I. 1960. The Theory and Analysis of Diallel Crosses III. Genetics, 45:155-171. JINKS, J. L. ve B. I. HAYMAN. 1953. The Analysis of Diallel Crosses. Maize Genetics Cooperation News- Letter, 27: 48-54. JONES, D. F. 1957. Gene Action in Heterosis. Genetics, 42:93-103. KACAR, B. 1986. Toprak Analizleri. Ankara Üniversitesi Ziraat Fakültesi Eğitim Araştırma ve Geliştirme Vakfı Yayınları, Yayın No: 3, An- kara. 123 s. LEE, L. ve P. J. KALTSIKE. 1971. News and Wiews. Crop Science, 11:314. MARTIN, St. S. K., Jr. P. I. LOESCH., J. T. DEMOPULOS-RADRIQUEZ ve W. J. WISER. 1982. Selection Indices for the Improvement of Opaque-2 maize. Crop Science, 22:478-485. MATHER, K. ve J. L. JINKS. 1971. Biometrical Genetics. Second Edition Chapman and Hall Ltd., London. 463 p. POEHLMAN, M. J. 1978. Breeding Corn. Breeding Field Crops, U.S.A., p. 241-277. SEFA, S. 1977. Sulanır Koşullarda Eskişehir Yöresinde Yetiştirilen Mısırın Ticari Gübre İstediğinin Tespiti Konusunda Bir Araştırma. Eskişe- hir Bölge Toprak Su Araştırma Enstitüsü Müdürlüğü Yayınları, Yayın No: 156, Eskişehir. 51 s. SPRAGUE, G. F., W. A. RUSSELL, L. H. PENNY, T. W. HORNER ve W. D. HANSON. 1962. Effect of Epistasi on Grain Yield in Maize. Crop Science, 42:205-208. 82 STANGLAND, G. R., W. A. RUSSELL ve O. S. SMITH. 1983. Evaluation of Performance and Combining Ability of Selected Lines Derived from Improved Maize Populations. Crop Science, 23:647-651. TURAN, Z. M. 1995. Araştırma Deneme Metotları. Uludağ Üniversitesi Ziraat Fakültesi Ders Notu. Uludağ Üniversitesi Ziraat Fakültesi Basımevi, Yayın No: 62, Bursa. 121 s. TURGUT, İ. ve S. YÜCE. 1995. Dokuz Kendilenmiş Hattın Diallel Melez- lerinde Bazı Tarımsal Özelliklerin Kalıtımı II. Tane Verimi ve Ve- rim Öğeleri. Anadolu, 5(1):74-92. TURGUT, İ., F. ÇAKMAK ve A.BALCI. 1999. Bursa Koşullarında Mısı- rın Verim ve Verim Unsurlarına Etkili Başlıca Karakterler ve Bun- ların Kalıtımı Üzerine Araştırmalar. Türkiye 3 Tarla Bitkileri Kongresi. Adana, 15-18 Kasım 1999,sayfa 269-274. Genel ve Ta- hıllar Cilt: 1, Çukurova Üniversitesi Basımevi, Adana. 481 s. TURGUT, İ. 2001. Tahıllar II. Sıcak İklim Tahılları. Uludağ Üniversitesi Ziraat Fak. Ders Notları. Uludağ Üniversitesi Basımevi, Yayın No: 87, Bursa. 92 s. TÜSÜZ, M. A. ve C. BALABANLI. 1997. Bazı Mısır Çeşitlerinin Verime Etkili Başlıca Karakterlerinin Kalıtımı ile Bunlar Arasındaki İlişki- lerin Tespiti. Anadolu 7(1):123-134. VERHALEN, L. M. ve J. C. MURRAY. 1969. A Diallel Analysis of Several Fiber Property Traits in Upland Cotton. Crop Science, 7: 501-504. YURTSEVER, N. 1982. Tarla Deneme Tekniği. Toprak ve Gübre Araştır- ma Enstitüsü Müdürlüğü Yayınları, Yayın No: 91, Ankara. 121 s. YÜCE, S. 1979. On Mısır Kendilenmiş Hattının Diallel Melez Döllerinde Bazı Tarımsal Karakterlerin Genetik Analizleri. Doçentlik Tezi (Yayınlanmamış). Ege Üniversitesi Ziraat Fakültesi. İzmir. 68 s. YÜCE, S., M. ALTINBAŞ ve İ. TURGUT. 1994. Dokuz Kendilenmiş Hat- tın Diallel Melezlerinde Bazı Tarımsal Özelliklerin Kalıtımı. III. Kalite Özellikleri (Danede Protein ve Yağ İçeriği). Akdeniz Üni- versitesi Ziraat Fakültesi Dergisi, 7(1):1-15. 83