BAZI ENTOMOPATOJEN FUNGUS IZOLATLARININ
DOMATES GÜVESI TUTA ABSOLUTA (MEYRICK)
[LEPIDOPTERA: GELECHIIDAE]) LARVALARINA KARŞI
ETKİNLİĞİNİN BELİRLENMESİ
Tadesse Kebede DABSU
T.C.
BURSA ULUDAĞ ÜNİVERSİTESİ
FEN BİLİMLERİ ENSTİTÜSÜ
BAZI ENTOMOPATOJEN FUNGUS IZOLATLARININ DOMATES GÜVESI
TUTA ABSOLUTA (MEYRICK) [LEPIDOPTERA: GELECHIIDAE])
LARVALARINA KARŞI ETKİNLİĞİNİN BELİRLENMESİ
Tadesse Kebede DABSU
0000-0003-2086-6584
Prof. Dr. Orkun Barış KOVANCİ
(Danışman)
DOKTORA TEZİ
ENTOMOLOJİ ANABİLİM DALI
BURSA – 2023
Her Hakkı Saklıdır
TEZ ONAYI
Tadesse Kebede DABSU tarafından hazırlanan“Bazı entomopatojen fungus ızolatlarının
domates güvesı Tuta absoluta (Meyrıck) [Lepıdoptera: Gelechııdae]) larvalarına karşı
etkinliğinin belirlenmesi” adlı tez çalışması aşağıdaki jüri tarafından oy birliği ile Bursa
Uludağ Üniversitesi Fen Bilimleri Enstitüsü Entomoloji Anabilim Dalı’nda
DOKTORA TEZİ olarak kabul edilmiştir.
Danışman: Prof. Dr. Orkun Barış KOVANCI
Başkan : Prof. Dr. Ismail Alper SUSURLUK İmza
0000-0002-0699-1752
Bursa Uludağ Üniversitesi,
Ziraat Fakültesi,
Bitki Koruma Bölümü Entomoloji Anabilim Dalı
Üye : Prof. Dr. Nabi Alper KUMRAL İmza
0000-0001-9442-483X
Bursa Uludağ Üniversitesi,
Ziraat Fakültesi,
Bitki Koruma Bölümü Entomoloji Anabilim Dalı
Üye : Prof. Dr.Nimet Sema GENÇER İmza
0000-0001-8053-5002
Bursa Uludağ Üniversitesi,
Ziraat Fakültesi,
Bitki Koruma Bölümü Entomoloji Anabilim Dalı
Üye : Doç.Dr.Islam SARUHAN İmza
0000-0003-0229-9627
Samsun ondokuz Mayıs Üniversitesi,
Zıraat Fakültesi,
Bitki Koruma Bölümü Entomoloji Anabilim Dalı
Üye : Doç. Dr. Firdevs ERSIN İmza
0000-0003-0321-5237
Ege Üniversitesi,
Zıraat Fakültesi,
Bitki Koruma Bölümü Entomoloji Anabilim Dalı
Yukarıdaki sonucu onaylarım
Prof.Dr.Ali KARA
Enstitü Müdürü
../../….
BİLİMSEL ETİK BİLDİRİM
B.U.Ü. Fen Bilimleri Enstitüsü tez yazım kurallarına uygun olarak hazırladığım
bu tez çalışmasında;
-Tez içindeki bütün bilgi ve belgeleri akademik kurallar çerçevesinde elde ettiğimi,
-Görsel, işitsel ve yazılı tüm bilgi ve sonuçları bilimsel ahlak kurallarına uygun olarak
sunduğumu,
-Başkalarının eserlerinden yararlanılması durumunda ilgili eserlere bilimsel normlara
uygun olarak atıfta bulunduğumu,
-Atıfta bulunduğum eserlerin tümünü kaynak olarak gösterdiğimi,
-Kullanılan verilerde herhangi bir tahrifat yapmadığımı,
-Bu tezin herhangi bir bölümünü bu üniversite veya başka bir üniversitede başka bir
tez çalışması olarak sunmadığımı
beyan ederim.
Tadesse Kebede DABSU
TEZ YAYINLANMA
FİKRİ MÜLKİYET HAKLARI BEYANI
Enstitü tarafından onaylanan lisansüstü tezin/raporun tamamını veya herhangi bir
kısmını, basılı (kâğıt) ve elektronik formatta arşivleme ve aşağıda verilen koşullarla
kullanıma açma izni Bursa Uludağ Üniversitesi’ne aittir. Bu izinle Üniversiteye verilen
kullanım hakları dışındaki tüm fikri mülkiyet hakları ile tezin tamamının ya da bir
bölümünün gelecekteki çalışmalarda (makale, kitap, lisans ve patent vb.) kullanım
hakları tarafımıza ait olacaktır. Tezde yer alan telif hakkı bulunan ve sahiplerinden
yazılı izin alınarak kullanılması zorunlu metinlerin yazılı izin alınarak kullandığını ve
istenildiğinde suretlerini Üniversiteye teslim etmeyi taahhüt ederiz.
Yükseköğretim Kurulu tarafından yayınlanan “Lisansüstü Tezlerin Elektronik
Ortamda Toplanması, Düzenlenmesi ve Erişime Açılmasına İlişkin Yönerge”
kapsamında, yönerge tarafından belirtilen kısıtlamalar olmadığı takdirde tezin YÖK
Ulusal Tez Merkezi / B.U.Ü. Kütüphanesi Açık Erişim Sistemi ve üye olunan diğer veri
tabanlarının (Proquest veri tabanı gibi) erişimine açılması uygundur.
Danışman Adı-Soyadı Tarih Öğrencinin Adı-Soyadı Tarih
Prof. Dr. Orkun Barış KOVANCI Tadesse Kebede DABSU
İmza İmza
Bu bölüme kişinin kendi el yazısı ile okudum Bu bölüme kişinin kendi el yazısı ile
anladım yazmalı ve imzalanmalıdır. okudum anladım yazmalı ve imzalanmalıdır.
ÖZET
Doktora Tezi
BAZI ENTOMOPATOJEN FUNGUS IZOLATLARININ DOMATES GÜVESI TUTA
ABSOLUTA (MEYRICK) [LEPIDOPTERA: GELECHIIDAE]) LARVALARINA
KARŞI ETKİNLİĞİNİN BELİRLENMESİ
Tadesse Kebede DABSU
Bursa Uludağ Üniversitesi
Fen Bilimleri Enstitüsü
Bitki Koruma Bölümü Entomoloji Anabilim Dalı
Danışman: Prof. Dr. Orkun Barış KOVANCI
Domates güvesi (Tuta absoluta), çok sayıda döl vermesi ve yüksek insektisit direnci
nedeniyle geleneksel yöntemlerle mücadele etmekte zorlanılan kozmopolitan bir
zararlıdır. Bununla birlikte, yerli entomopatojen funguslar (EPF) bu zararlıyla biyolojik
mücadelede umut verici bir çözüm olabilir. Yerel fungus İzolatlarının domates güvesi
larvalarına karşı virülansı ve farklı konidya konsantrasyonlarının etkinliğine ilişkin
kapsamlı bir araştırma yapılmamıştır. Bu çalışmanın amacı, T. absoluta' nın üçüncü
dönem larvalarına karşı bazı entomopatojen fungus izolatlarının etkinliğini belirlemektir.
Denemeler, Türkiye ve Etiyopya'da 2021-2022 yılları arasında gerçekleştirilmiştir.
Domates güvesi erginleri arazilerden toplanmış ve larvalar kitle halinde iklim odasında
bulunan domates fidelerinde yetiştirilmiştir. Daha sonra, on larva Etiyopya EPF
İzolatları (B1, PPRC-56, M1 ve M2) ve Türk İzolatları (AK-10, AK-14, AK-11 ve AK-
12) ile 0, 106, 107, 108, 109 ve 1010 konidya/ml konidya konsantrasyonlarında üç
tekrarlamayla inokulasyon edilmiştir. Larva mortalitesi ve hastalık belirtileri verileri,
inokülasyonun ardından 3, 5 ve 7 gün geçtikten sonra analiz edilmiştir. Varyans analizi
sonuçlarına göre, entomopatojen fungusların etkinliğine bağlı olarak domates güvesi
larvalarındaki mortalite oranı arasında önemli istatistiki farklılıklar (p<0,05)
bulunmuştur. Bulgularımız, Beauveria bassiana izolatlarının Tuta absoluta larvalarına
karşı yüksek derecede virülent olduğunu göstermiştir. Mortalite oranı %85'in üzerinde
gerçekleşmiş ve en kısa ölüm süresi ise LT50, 3,6 ile 4,6 gün olmuştur. Konidya
konsantrasyonları açısından en düşük LC değerleri ise 1,51x10450 ile 2,13x106 konidya
olarak belirlenmiştir. Buna karşın, Metarhizium anisopliae izolatları orta derecede
virülens etki göstermiş ve mortalite oranı %46 ila %81 arasında değişmiştir. LT50
değerleri 4,8 ile 5,4 gün olarak saptanmış ve LC50 değerleri ise 6,05x106 ile 6,62x109
konidya konsantrasyonları arasında gerçekleşmiştir. Bununla birlikte, tüm izolatlar
arasında "Metarhizium anisopliae AK-12" en düşük mortaliteyi göstermiş ve LC50'nin
en yüksek değeri 6,62 x109 konidya konsantrasyonu olarak belirlenmiş ve bunu etkinlik
açısından "Metarhizium anisopliae AK-11" izolatı takip etmiştir. Konidya
konsantrasyonları arasında, 1x1010 en etkili oran iken 1x106 konidya konsantrasyonu ise
larvaları öldürmede en az etkili konsantrasyon olmuştur. Sonuç olarak, B. bassiana ve
M. anisopliae’ nin farklı EPF izolatları ve konsantrasyonları domates güvesi larvalarına
karşı etkinlik açısından varyasyon gösterdiğinden gelecekte daha fazla arazi
çalışmalarının yapılması gerekmetedir.
Anahtar Kelimeler: Domatoes, etkinlik, Entomopatogen fungus, Patojenite Isolateler,
Konidya Konsentrasyon, Tuta absoluta
2023, xiii+ 140 sayfa.
i
ABSTRACT
PhD Thesis
DETERMİNATİON OF THE EFFİCACY OF SOME ENTOMOPATHOGENİC
FUNGUS İSOLATES AGAİNST TOMATO LEAF MİNER TUTA ABSOLUTA
(MEYRİCK) [LEPİDOPTERA: GELECHİİDAE]) LARVAE
Tadesse Kebede DABSU
Bursa Uludağ University
Graduate School of Natural and Applied Sciences
Department of Plant Protection
Supervisor: Prof. Dr. Orkun Barış KOVANCI
Tomato leaf miner (Tuta absoluta) is one of the most destructive cosmopolitan pests
that is very difficult to control using conventional methods due to its many generations
and high insecticide resistance. However, using entomopathogenic fungi (EPF) may be
a promising solution. Despite some efficacy studies, there is still a lack of
comprehensive investigation into the virulence and conidia concentrations of isolates.
The objectives of this study were to evaluate the efficacy of some EPF against T.
absoluta third stage larvae. The experiments were conducted in Türkiye and Ethiopia
commencing from 2021 to 2022. Adults were collected and mass larvae were reared on
tomatoes seedlings in the growth chamber. Then, ten larvae were inoculated with EPF
isolates at 0, 106, 107,108, 109 and 1010 conidia/ml concentrations with three replications.
Mortality and disease symptoms data were conducted after the 3rd, 5th and 7th days of
inoculation and analyzed. The analysis of variance for mortality rate revealed significant
variations (p<0.05) among isolates and concentrations. The results showed that
Beauveria bassiana isolates were highly virulent against T. absoluta with over 85%
mortality, the shortest LT50 values, 3,60 to 4,6 days and the lowest LC50, 1,51x104 to
2,13x106. Metarhizium anisopliae isolates were moderately virulent with 46 to 81%
mortality, LT50, 4,8 to 5,4 days and LC , 6,05x10650 to 6,62x109. 1x1010 was the most
effective concentrations whereas 1x106 was the least effective to kill larvae. As a result,
the potential variation among EPF isolates and concentrations were determined. Further
studies are needed to assess the efficacy of these isolates against T. absoluta larvae
under field conditions.
Key words: Conidia concentration, efficacy, Entomopathogen fung, Pathogencity,
Tomatoes, Tuta absoluta
2023, xiii + 140 pages.
ii
TEŞEKKÜR
Her şeyden önce, hayatın iniş çıkışları boyunca beni bu yola getiren ve hiçbir zaman
beni yalnız bırakmayan, tüm nimetleri, bakımı ve yönlendirmesiyle çalışmamı başarıyla
tamamlamak için sabır, cesaret, güç, sağlık ve güç veren sonsuz nimetlerin sahibi olan
Yüce Allah'a şükürler olsun. Senin sınırsız nimetlerin, tüm zorlukları ve imkansız
durumları aşmak için bana sabır, cesaret, güç, sağlık ve güç verdi. Sen olmadan
çalışmam mümkün olmazdı. Ana danışmanım Prof. Dr. Orkun Barış Kovancı'ya, Bursa
Uludağ Üniversitesi Bitki Koruma Bölümü'nden, doktora çalışmamı danışmanlığı
altında yapma fırsatı verdiği için en derin şükranlarımı sunarım. Tüm Doktora tez
çalışma süreci boyunca, beni manevi ve akademik destekte bulunan, değerli önerilerini
benden esirgemeyen, tezimin her adımda yapıcı eleştirileriyle beni aydınlatan ve
çalışmalarımı yakından takip eden değerli danışmanım Prof. Dr. Orkun Barış Kovancı
hocama derin şükranlarımı sunuyorum. Tüm sorunlarımı dinlediğiniz ve çözdüğünüz
için şimdiden teşekkür ederim. Bursa Uludağ Üniversitesi, Bitki Koruma Bölümü
Başkanı Prof. Dr. İsmail Alper Susurluk'a, hocama araştırma çalışmalarım boyunca bitki
koruma laboratuvarını ve diğer tesislerini kullanmama izin verdiği için teşekkürlerimi
sunmak istiyorum. Larva yetiştirme için iklim odasını kullanmama izin veren Prof. Dr.
Nabi Alper Kumral'a da teşekkürü bir borç bilirim. Deneylerimi yürütürken ve tezi
yazarken her adımda fikir alışverişinde bulunan, desteğini ve değerli zamanını adayan
yakın arkadaşım, Araş. Gör. Yavuz Selim Şahin'e de en içten teşekkürlerimi sunarım.
Deneylerin yürütülmesi için gerekli olan reaktifler, kimyasallar ve diğer malzemeler
dahil olmak üzere tesislerin ve tüm gerekli deneysel malzemelerin sağlanması için
Etiyopyadakı Kulumsa Tarım Araştırma Merkezi ve Türkiye’deki Bursa Uludağ
Üniversitesi Bitki Koruma Bölümü'ne teşekkür ediyorum. Ayrıca, farklı
entomopatojenik fungal izolatlar sağlamak için Etiyopya Ambo Bitki Koruma
Araştırma Merkezi ve Türkiye'deki Prof. Dr. Ali Sevim 'ye (Kırşehir Ahi Evran
Üniversitesi, Ziraat Fakültesi, Bitki Koruma Bölümü) de minnettarım. Bursa Uludağ
Üniversitesi aracılığıyla bana burs veren YTB başkanı ve personeline de çok teşekkür
ediyorum. Ayrıca, altı yıllık Türkiye'deki çalışmam boyunca bana maddi destek
sağlamak için Etiyopya Eğitim Bakanlığı ve Arsi Üniversitesi'ne de minnettarım.
Son olarak, çalışmam boyunca ilham, destek, moral cesaret ve teşvikleriyle etrafımda
olan büyük aile üyelerime teşekkürlerimi sunuyorum. Babama, anneme, tüm
kardeşlerime ve sevdiklerime, tavsiyeleri, sabrı, sevgisi, anlayışı ve eğitim hedefimi
gerçekleştirmek için benimle ilgilenmeleri için en derin saygı ve takdirlerimi
sunuyorum. Hepiniz, yüce üstünlüğe doğru çaba göstermek için motivasyonum oldunuz.
Tüm zorluklarla karşılaşan çocuklarımı hem anne hem de baba olarak yetiştiren ve en
güçlü annesi olan kraliçe eşim Beleli Tadele Ewunatu'ya ve oğullarım Yomif Tadesse
ve Bilisumma Tadesse'ye de en derin şükranlarımı sunmak istiyorum. Genel olarak,
burada bahsedilmemiş olan ancak asla unutulmayan tüm arkadaşlarım, ailem ve
meslektaşlarıma teşekkürlerimi sunmak benim için büyük bir zevktir. Desteğiniz ve
teşvikiniz benim için paha biçilmezdi ve bunun için derin bir minnettarlık duyuyorum.
iii
İÇİNDEKİLER
Sayfa
ÖZET................................................................................................................................. i
ABSTRACT......................................................................................................................ii
TEŞEKKÜR.....................................................................................................................iii
İÇİNDEKİLER................................................................................................................ iv
SİMGELER ve KISALTMALAR DİZİNİ ......................................................................vi
ŞEKİLLER DİZİNİ ........................................................................................................ vii
ÇİZELGELER DİZİNİ .................................................................................................. viii
1. GİRİŞ ............................................................................................................................ 1
2. KAYNAK ARAŞTIRMASI ......................................................................................... 7
2.1. Zararlılar Gıda Üretimine ve Pestisit Etkisi ............................................................. 7
2.2. Domatesin Ekonomik Önemi ve Üretimi .................................................................10
2.3. Domates Üretiminin Başlıca Kısıtları ...................................................................... 12
2.4. Tuta absoluta(Lepidoptera: Gelechiidae) İle İlgili Genel Bilgiler ...........................14
2.4.1. Taksonomi .............................................................................................................14
2.4.2. Tuta absoluta'nın ekonomik önemi ve dağılımı ....................................................15
2.4.4. Konakçı aralığı ......................................................................................................17
2.4.4. Hasarı ve belirtileri ................................................................................................18
2.4.5. Tuta absoluta'nın biyolojisi ve yaşam döngüsü .................................................... 21
2.5. Tuta absoluta'nın Yönetimi ......................................................................................25
2.5.1. Kültürel kontrol yöntemi .......................................................................................25
2.5.2. Fiziksel ve mekanik kontrol yöntemi ....................................................................27
2.5.3. Biyoteknik mücadele .............................................................................................28
2.5.4. Insektisitleri kontrol yöntemi ................................................................................ 35
2.5.5. Genetik kontrol yöntemi ....................................................................................... 37
2.5.6. Bitkisel kaynaklı yöntemler .................................................................................. 42
2.5.7. Biyolojik kontrolü ................................................................................................. 43
2.5.8. Entegre zararlı yönetimi ........................................................................................55
3. MATERYAL ve YÖNTEM........................................................................................57
3. 2. Domates tohumlarının ekimi ...................................................................................58
3. 3. Tuta absoluta’nın Yetiştirme .................................................................................. 58
3. 4. Entomopatojen Fungus Izolatlarının Kültürü ve Hasat Edilmesi ........................... 59
3. 5. Entomopatojen Fungus Izolatlarının İnokulumun Hazırlanması ............................ 61
3. 5. 1. Spor canlılığı testi ............................................................................................... 63
3. 6. Laboratuvar ve Serada Denemsel Kurulumu.......................................................... 63
3. 6. 1. Galleria üzerinde EPF 'nin patojenite testi ......................................................... 63
3.6.2.Laboratuvarda Tuta absoluta’ya karşı EPF isolatlarıının patojenite ......................63
3. 6. 3. Serada Tuta absoluta'ya karşı entomopatojen fungusun etkinliği ...................... 65
3. 7. Veri Toplama .......................................................................................................... 68
3. 8. İstatistiksel Analizler ...............................................................................................69
4. BULGULAR...............................................................................................................70
4.1. Laboratuvar Deneme Sonuçları ................................................................................70
4.1.1. Tipik belirti açıklaması ......................................................................................... 70
4.1.2.Tuta absoluta'ya karşı entomopatojen fungus izolatlarının ve konsantrasyonlarının
etkinliği ........................................................................................................................... 72
iv
4.1.3. EPF farklı dozda enoküle edilen Tuta absoluta’nın üçüncü larva dönemindeki
ölüm oranı ....................................................................................................................... 78
4.1.4. Zaman içinde EPF ile inoküle edilen Tuta absoluta'nın üçüncü dönem larvalarının
ölüm oranı ....................................................................................................................... 81
4.1.5. Konsantrasyon–mortalite biyotestleri (LC50 ve LC95) .......................................... 83
4.1.6. Zaman-ölüm biyotestleri (LT50 ve LT95) ............................................................... 84
4.2. Sera Deneyi .............................................................................................................. 89
4.2.2. Beuveria bassiana ve Metarhizium anisopliae izolatlarının Tuta absoluta'ya karşı
serada etkinliği ................................................................................................................ 90
4.2.3. Entomopatojenik fungus konsantrasyonları ile larva ölümü arasındaki ilişkiyi
gösteren basit linear regresyon ........................................................................................96
4.2.4. Tuta absoluta larvalarına karşı entomopatojen fungus izolatlarının toksisitesi
(LC50 ve LC95) ................................................................................................................. 99
4.2.5. Zaman-mortalite biyotesti (ölümcül zaman, LT50 ve LT95) ................................ 101
5. TARTIŞMA ve SONUÇ...........................................................................................106
KAYNAKLAR............................................................................................................. 111
EKLER ..........................................................................................................................135
ÖZGEÇMİŞ .................................................................................................................. 140
v
SİMGELER ve KISALTMALAR DİZİNİ
Simgeler Açıklama
b Eğim (slope)
R2 Belirleme katsayısı değeri
µg Microgram
µL Microliter
SD Serbestlik derecesi
χ² Ki-kare
Kısaltmalar Açıklama
ANOVA Varyans analizi
Bt Bacillus thuringiensis
B Beuveria
CSA Central Statistical Agency
DAT Days after treatment
DF Degree Freedom
DDT Dichlorodiphenyltrichloroethane
EPF Entomopatogenik fungi
EPA Environmental Protection Agency
EPN Entomopatogenik Nematode
FAO Food and Agricultural Organization
FL Fiducial limits
ITC Uluslararası Ticaret Merkezi
IPM İntegrated pest Management
KARC Kuluma agriculture Research Center
LSD En Küçük Anlamlı Fark
LC Lethal concentration
LT Lethal time
M Metarhizium
Ml Milliter
PDA Potato dextrose agar
PPRC Plant Protection Research center
SAS Statistical analysis system
SE Standard hatas/standard error
SIT Sterilize insect technique
VIP Vegetative insecticidal protein
VK Varyasyon katsayı
vi
ŞEKİLLER DİZİNİ
Sayfa
Şekil 2.1. Yapraklar ve meyveler içinde oluşan galeriler ve tahrip olan
domateslar........................................................................................... 20
Şekil 2.2. Tuta absoluta'nın yaşam döngüsü (NAPPO, 2018)………………… 24
Şekil 2.3. Entomopatojenik funguslar spor apresörya oluşturarak böcek
kütikülüne penetre eder ve enfeksiyon basamaklarının gösterimi
(Valero-Jimenezveark., 2016)............................................................. 49
Şekil 2.4. Entomopatojen fungus etki şekli (Barra-Bucarei ve ark.,
2019).........………………………………………………………… 49
Şekil 3.1. Çalışma alanının haritası...............................……………………….. 56
Şekil 3.2. Tuta basoluta larvalarının büyüme odasında kitlesel
üretimi.……....……………………………………………………… 58
Şekil 3.3. Patates dekstroz agarında Entomopatojen fungusların büyümesi ve
görünümü............................................................................................. 60
Şekil 3.4. Tuta absoluta'nın üçüncü instar larvalarının Entomopatojen fungus
izolatları ile inokülasyonu …………………………......………….... 64
Şekil 3.5. Tuta absoluta'nın üçüncü instar larvalarının Entomopatojen fungus
izolatları ile inokülasyonu.....................…………………………...... 66
Şekil 4.1. Tuta absoluta üçüncü larvasında inokülasyon sonrası tipik hastalık
belirtilerinin görüldüğü örnekler ………………………………........ 70
Şekil 4.2. Entomopatojen funguslar Beauveria bassiana ve Metarhizium
anisopliae'nin neden olduğu ölü larvalarda fungus gelişiminin
dışbükey büyümesi ............................………………………......... 70
Şekil 4.3. Türkiye ve Etiyopya'da entomopatojen fungusların farklı konidyal
konsantrasyonları ile enokule edilenen üçüncü dönem larvalarının
Tutaabsoluta'nın kümülatifölümyüzdesi.........................................… 79
Şekil 4.4. Zaman içinde en yüksek konidya konsantrasyonlarında (1x1010
konidya/ml) Tuta absoluta larva ölüm oranı ……………………….. 81
Şekil 4.5. İnokülasyondan sonra tipik hastalık belirtileri gösteren Tuta
absoluta üçüncü larvası …………………………………………….. 88
Şekil 4.6. Beuaveria bassania ve Metarhizium anisopliae entomopatojen
funguslarına bağlı olarak kadavra üzerinde meydana gelen mikozis
çıkıntısı….……………………………………….......…………........ 89
Şekil 4.7. Tuta absoluta larvalarının sera koşullarında entomopatojenik
fungus izolatları konidya konsantrasyonlarına (log10) bağlı olarak
lineerregresyonu ................................................................................. 97
vii
ÇİZELGELER DİZİNİ
Sayfa
Çizelge 3.1. Domates tohum kaynağı ……………………………………….. 57
Çizelge 3.2 Türk ve Etiyopya entomopatojen fungus izolatlarının kaynak ve
detaylı bilgileri Entomopatojen fungus türü …………………… 59
Çizelge 4.1 Etiyopya’da laboratuvar koşullarında Tuta absoluta'nın üçüncü
larva evresine karşı farklı konidyum konsantrasyonlarında
Beauveria ve Metaharizium türü izolatlarının ortalama
etkililikleri..................................................................................... 74
Çizelge 4.2. Türkiye'deki laboratuvar koşullarında domates yaprak güvesi,
Tuta absoluta'nın üçüncü larva evresine karşı farklı konidyal
konsantrasyonlarda Beauveria bassiana ve Metaharizium
anisopliae türü izolatların ortalama etkinliği…………………… 76
Çizelge 4.3. Laboratuvar koşullarında Beuaveria bassiana ve Metarihizium
anisopliae izolatlarının Tuta absoluta üçüncü dönem larvalarına
karşı inokulasyonun 7. gününde öldürücü konsantrasyon 83
etkisi..……………………………………………………………
Çizelge 4.4. Türkiye'deki farklı konsantrasyonlarda dört EPF izolatı ile
inokule edilen üçüncü instar larvaların %50 ve %95'inin ölmesi
için ortalama ölümcül süre değerleri (gün)……………………. 85
Çizelge 4.5. Etiyopya'da farklı konsantrasyonlarda dört EPF izolatı ile
enokulasyon edilmiş üçüncü dönem larvaların %50 ve %95'ini
öldürmek için gün cinsinden ortalama öldürücü süre
değerleri…...……………………………………………………. 86
Çizelge 4.6. Etiyopya'da sera koşullarında domates yaprak güvesi (Tuta
absoluta) üçüncü larva evresine karşı farklı konidya
konsantrasyonlarında Beauveria ve Metaharizium türü
izolatların ortalama etkinliği……………………………………. 93
Çizelge 4.7. Beauveria ve Metaharizium türleri izolatlarının farklı konidyal
konsantrasyonlarda Türkiye'de sera koşullarında domates
yaprak güvesi Tuta absoluta'nın üçüncü larva dönemine karşı
ortalama etkinlikleri ……………………………………………. 95
Çizelge 4.8. Inokülasyondan sonra yedinci günde larvaların ölüm oranları
ile Entomopatojenik fungusların konidya konsantrasyonları
arasındaki ilişki ………………………………………………… 97
Çizelge 4.9. Sera koşullarında Tuta absoluta üçüncü instar larvalara karşı
Beauveria bassiana ve Metarhizium anisopliae izolatlarının
ölümcül konsantrasyon etkisi………………………….....……... 99
Çizelge 4.10. Türkiye'deki farklı konsantrasyonlarda EPF izolatlarıyla enfekte
edilen %50 ve %95 üçüncü instar larvaları öldürmek için gün
ortalama öldürücü süre değerleri ………………………………. 101
Çizelge 4.11. Etiyopya'da farklı konsantrasyonlarda EPF izolatları ile enfekte
edilen %50 ve %95 üçüncü dönem larvalarını öldürmek için
gün ortalama öldürücü süre değerleri ………………………… 103
viii
1. GİRİŞ
2050 yılına kadar dünya nüfusunun 9,6 milyara ulaşacağı tahmin edilmektedir
(Searchinger ve ark., 2014). Artan gıda talebine rağmen tarımsal üretim iklim
değişikliği, bitki genetik potansiyeli, biyoteknoloji, zararlı böcekler, hastalıklar ve
parazitik yabancı otlar gibi birçok faktör tarafından kısıtlanmaktadır (FAO, 2017).
Tarımsal zararlılar dünya genelinde yaklaşık % 35-40 ürün kaybına yol açmaktadırlar
ve yıllık ekonomik kayıplar yaklaşık 470 milyar dolara ulaşmaktadır (Culliney, 2014,
Sharma ve ark., 2017).
Ekonomik öneme sahip bitkiler arasında, Domates (Solanum lycopersicum) çeşitli
biyotik ve abiyotik faktörler tarafından tehdit edilen popüler ve yaygın olarak
yetiştirilen sebze bitkilerindendir (Desneux ve ark., 2009; Sora, 2018; Yebirzaf ve ark.,
2016). Bitki zararlıları ve hastalıkları, domateste verim kaybına neden olan sınırlayıcı
biyotik faktörlerdir (Veres ve ark., 2020). Özellikle, domates yaprak güvesi Tuta
absoluta (Meyrıck)(Lepıdoptera: Gelechııdae) beyaz sinekler Bemisia tabaci
(Gennadius,1889) ( Hemiptera: Aleyrodidae); yaprak bitleri Thrips tabaci (Lindeman,
1889 ) (Thysanoptera: Thripidae) , kırmızı örümcek akarı Tetranychus evansi (Acari:
Tetranychidae) ve Afrika pamuk kurtları Helicoverpa armigera (Lepidoptera:
Noctuidae) gibi geniş bir böcek zararlıları yelpazesi, domatesin ekildiği bölgelerde
domates üretimini ciddi şekilde etkileyen en ekonomik olarak önemli böcek
zararlılarındandır (Varela ve ark., 2003).
Domates üretimindeki dağılımı ve neden olduğu zararlar göz önüne alındığında,
domates güvesi T. absoluta son yıllarda Avrupa, Asya ve Afrika’ ya yayılan önemli
zararlılardan birisi haline gelmiştir (Varela ve ark., 2003). Güney Amerika’dan önce
Avrupa’ya ve sonra diğer kıtalara bulaşan ve domateste kalite ve kantite kayıplarına
neden olan T. absoluta günümüzde Solanaceae familyasının ana zararlısı konumundadır
(Rwomushana ve ark., 2019). İlk olarak Güney Amerika'nın Peru bölgesindeki tropikal
ve subtropikal bölgelerde ekonomik olarak önemli bir zararlı olarak rapor edildikten
sonra, domates yetiştirilen her yere yayılmıştır (Rwomushana ve ark., 2019).
1
Peru dışında, İspanya'da 2006 yılında ilk kez rapor edilmiş ve daha sonra diğer Avrupa
ülkeleri, Afrika ve Asya'ya yayılmıştır (Urbaneja ve ark., 2007; Desneux ve ark., 2010
a). Tuta absoluta, Türkiye’de ilk defa 2009 yılında, Etiyopya’da ise 2012 yılında
domates yetiştirilen alanlarda saptanmıştır (Kılıç, 2010; Gashawbeza ve Abiy, 2012). T.
absoluta'nın domates dışında patates, biber, salatalık, patlıcan, altınçilek, tütün ve
yabani domates gibi ekonomik öneme sahip bitkilerde yaşayıp beslerek de geniş bir
konak aralığına sahip olduğu rapor edilmiştir. Tuta absoluta'nın özellikle domates ve
patates üretiminde çok önemli ekonomik kayıplara neden olduğu bildirilmiştir (CABI,
2021; FAO, 2017). Ayrıca, yabanci otlardan, yabani sarmaşık Convolvulus arvensis
Convolvulaceae (Zouhar, 2004), sirken (Chenopodium spp.), şeytan elması (Datura
stromonium), fener otu (Physalis angulate), Yabani ebegümeci (Amaranthus viridis),
kanyaş (Sorghum halepense) ve pıtrak (Xanthium strumarium) gibi bitkiler de Tuta
absoluta'nın alternatif konakları arasındadır (Öztemiz, 2012).
Solanaceae bitkilerinin , önemli bir zararlısı olan T. absoluta, domatesin yetiştirildiği
birçok yerde bitkileri tamamen öldürebilir ve ağır verim kaybına neden olabilir
(Rwomushana ve ark., 2019). Başlangıçta, yumurtalar yaprakların alt tarafına, gövdelere
ve meyvelere bırakılır. Yumurtadan çıkan larvalar, domates meyvelerinin içinde
beslenir. Larva mezofil dokudan ayrılır ve nekroza neden olan galeriler oluşturur ki, bu
da verim kaybına yol açar (Biondi ve ark., 2018; Guedes ve Picanço, 2012). Yoğun
saldırı altında, bitki nekroz, anormal yaprak şekli, yaprakların deformasyonu ve
kuruması, parlak izler ve çıkış delikleri gibi belirtiler göstermeye başlar (Rwomushana
ve ark., 2019). Mücadele yapılmayan koşullarda domates güvesi, domatesin yaprak,
çiçek, gövde ve meyvesinde besleyerek %80-100 ürünleri kayıplara neden olmakta ve
pazarda domates fiyatlarını en az %23 oranında arttırmaktadır (Desneux ve ark., 2010a).
Yoğun bulaşmada bitkilerde anormal yaprak şekli, çıkış deliği, nekroz vb. belirtiler
görülebilir (Rwomushana ve ark., 2019). Etiyopya’da her yıl bu zararlı nedeniyle
ortalama %60-82 oranında verim kaybı olmaktadır (Shiberu ve Getu, 2017).
Domatoes yaprak güvesine karşı sürdürülebilir kontrol önlemleri, kısa nesil döngüleri,
yıkıcı doğaları, yüksek üreme kapasiteleri, böcek ilacı direncinin gelişmesi, larvaların
konukçu bitkilerin iç dokularında beslenmeleri ve yaprakların içinde saklanmaları
nedeniyle etkili olmamaktadır. Üreticiler genellikle kolay uygulanması ve kısa sürede
2
yüksek etki göstermesi nedeniyle kimyasal mücadeleyi tercih etmektedir. Sentetik
insektisitlerin aşırı ve yanlış kullanımı insan sağlığına ve hedef dışı organizmalara
olumsuz etkiler göstermekte ve çevre kirliliğine yol açmaktadır.
Ayrıca insektisitler doğal düşmanlara zarar vererek zararlı popülasyonlarının artmasına
neden olur ve zararlıların insektisitlere direnç geliştirmesi ve insektisitlerin biyo-
akümülasyonuna yol açması gibi pek çok sorunlara neden oldukları da bilinmektedir
(Lietti ve ark., 2005; Guedes ve Siqueira, 2012; Silva ve ark., 2015).Zararlının
mücadeledesinde diğer tarımsal mücadele yöntemleri uygulanmaktadır. Ayrıca, bazı
bilimsel araştırma sonuç raporlarına göre, Tuta absoluta'nın birçok domates yetiştirme
alanında sentetik piretroidler, organofosfatlar, abamektin, kartop, diamidler, permethrin,
metamidofos, klorantraniliprol ve deltamethrin gibi birçok insektiside karşı direnç
geliştirdiği belirtilmektedir (Lietti ve ark., 2005; Guedes ve Siqueira, 2012; Silva ve ark.,
2015). Bununla birlikte, bu zararlının kontrolü için erken tespit için cinsel feromon
tuzaklarının kullanılması (Roditakis ve ark., 2012), farklı kültürel ve mekanik kontrol
yöntemlerinin kullanılması, biyolojik kontrol parazitoit Trichogramma cacoeciae
(Marchal, 1912) ve avcı Mirid nesidiocoris'in Macrolophus pygmaeus (Rambur, 1839)
and Nesidiocoris tenuis (Reuter, 1895) kullanılması (Biondi ve ark., 2013; CABI,
2021), Bacillus thuringiensis'in kullanılması (Sabbour ve Nayer, 2012) gibi farklı
yönetim stratejileri önerilmiştir. Ancak, bu kontrol yöntemlerinin kullanılmasına
rağmen, domates yaprak güvesi istilası önerilen kontrol seçeneklerinin etkisiz olduğu ve
zamanında uygulanmadığı için giderek daha zor kontrol edilmektedir.
Bu nedenle, bu sorunları aşmak adına, böcek ilaçlarından daha etkili, güvenli ve çevre
dostu zararlı yönetimi alternatiflerine yönelik araştırmaların yapılması gerekmektedir.
Bu bağlamda, biyolojik kontrolün uygulanması, böceğin sürdürülebilir yönetimi
açısından büyük önem taşımaktadır (Keçeci ve Öztop, 2017). İnsektisitlerin zararlı
etkilerini azaltma amacıyla kullanılan biyolojik mücadele yöntemi, zararlı
popülasyonunu ekonomik zarar seviyesinin altında tuta. Ayrıca, biyolojik mücadele
etmenlerinin geliştirilmesi ve teşvik edilmesi, sürdürülebilir domates yetiştiriciliğine
katkı sağlayabilir. Biyolojik temelli böcek zararlı yönetimi, zararlı populasyonlarını
ekonomik eşik seviyesinin altında tutma konusunda özel ilgi görmüştür (Rimando ve
Duke, 2006; Bale ve ark., 2008). Bu nedenle, biyolojik kontrol etmenleri arasında,
3
entomopatojenik funguslar böceğin enfeksiyonuna neden olma potansiyeline sahip
olmaları nedeniyle potansiyel olarak çok etkili bulunmuştur (Kaya ve Vega, 2012; Ruiu,
2015). Entomopatojen organizmaların varlığu eskiden beri bilinmesine rağmen,
biyolojik mücadelede kullanılabilme potansiyeli ilk olarak 19. yüzyılların sonunda bir
böcek larvası içinde tespit edilmeleri ile ortaya çıkmıştır.
Ayrıca, entomopatojen funguslar, böceklerde en yaygın enfeksiyon ve hastalık oluşturan
mikroorganizmalar olup Lepidoptera, Hemiptera, Hymenoptera, Coleoptera ve Diptera
gibi bazı böcek takımlarında çok etkili oldukları bildirilmiştir (Alavo ve ark., 2001;
Ruiu, 2015; Topuz ve ark., 2016). Entomopatojen funguslar, appressorium oluşturarak
böceğin dış iskeletine penetrasyon yaparak hemocel içinde çoğalır ve konukçu dokuda
kolonize olarak böceğin 3-5 gün içinde ölümüne sebep olurlar. Bu nedenle,
Metarhizium anisopliae ve Beauveria bassiana gibi doğal olarak var olan
entomopatojen fungus türlerinin kullanımı, Tuta absoluta'nın kontrolü için etkili
biyolojik kontrol etmenleri olarak önerilmiştir (Youssef, 2015; Shiberu ve Getu, 2017).
Ayrıca, entomopatojen etmenlerin diğer mücadele yöntemleriyle entegrasyonu, T.
absoluta için umut verici bir entegre zararlı yönetimi yaklaşımıdır (Cocco ve ark., 2013).
Tuta absoluta'ya karşı entomopatojen fungusların patojenite ve etkinliğini belirlemek
amacıyla bazı çalışmalar yapılmıştır. T. absoluta'ya karşı entomopatojen fungusların
patojenitesi ve etkinliği temel alınarak, farklı ülkelerdeki domates yaprak güvesine karşı
M. anisopliae ve B. bassiana türlerinin patojen olduğu bulunmuştur (Youssef, 2015;
Erler ve Ozgur, 2015; Shiberu ve Getu, 2017). Ndereyimana ve ark. (2020),
M.anisopliae ve Beauveria bassania'nın T. absoluta'nın üçüncü instar larvalarına karşı
etkinliğini belirlemiş ve 1x108 konidya/ml konsantrasyonunda en yüksek ölüm
oranını %82,8 ve %60, 8 sırasıyla olarak bulmuştur. Karşılaştırmalı olarak, bu sonuç, M.
anisopliae'nin larvalara karşı B. bassiana'dan daha virülent ve patojen olduğunu
göstermektedir. Buna karşın, Youssef (2015) B. bassiana'nın (86,7%) 1x108 spor/ml
konsantrasyonunda M. anisopliae'den (76,7%) daha etkili olduğunu bildirmiştir. Benzer
şekilde, Shiberu ve Getu (2017), M. anisopliae ve B. bassiana izolatlarının üçüncü
instar larvalara karşı etkinliğini testinin ve laboratuvar koşullarında sırasıyla 2,5x109
konidiya/ml dozunda %87,5 ve %95,83 larva ölüm oranı bulmuştur.
4
Tsoulnara ve Port (2016), önerilen dozun (1x10-1 ml/L) daha yüksek doza (2x10-1 ml/L)
göre %78 daha düşük bir ölüm oranına neden olduğunu ve önerilen konsantrasyonun
daha etkisiz olduğunu belirterek, daha fazla çalışmanın etkinlik testinin yapılması
gerektiğini öne sürmüştür. Bu sonuçlar, entomopatojen fungus türlerinin etkinlik
testinde araştırma boşlukları olduğunu ve etkili böcek kontrolü için en iyi potansiyel
adayın seçimi için daha fazla değerlendirme ile doğrulanması gerektiğini göstermektedir.
Bir literatür incelemesi, T. absoluta'ya karşı entomopatojen fungus türleri ve konidiya
konsantrasyonlarının etkinlik ve patojenite konusunda keskin bir tutarsızlık olduğunu
ortaya koymuştur. T. absoluta'ya karşı entomopatojenik fungusların patojenitesi ve
etkinliği konusunda çelişkili sonuçlar bildirilmiştir. Desneux ve ark. (2010)'a göre,
farklı bölgelerde bulunan endemik entomopatojen izolatlarının göreceli etkinlik testi
yaygın olarak bilinmemektedir. Yeterli karşılaştırmalı etkinlik ölçümleri olmadan, T.
absoluta'ya karşı en iyi entomopatojen fungus izolat adaylarının seçimi için bir sonuca
varılamamaktadır.
Görüldüğü gibi entomopatojen fungus ırklarına göre etkinlikleri arasında büyük
farklılıklar bulunmaktadır ve bugüne kadar elde edilen veriler birbiriyle
çelişebilmektedir. Entomopatojen fungus izolatları arasındaki patojenite ve virülans
farkı, geniş çapta araştırılmamıştır. İzolasyon bölgeleri boyunca entomopatojen fungus
suşları arasındaki patojenite farkının da daha fazla araştırmaya ihtiyaç duyulmaktadır.
Bu nedenle, Türkiye ve Etiyopya'dan bazı entomopatojen fungus izolatlarının domates
yaprak güvesi larvalarına karşı etkinliğini karşılaştırmalı olarak değerlendirmek ve
yüksek virülent İzolatları belirlemek için daha fazla araştırma yapılmasına ihtiyaç vardır.
Bu doktora tezinin temel amacı, bazı yerel entomopatojen fungus İzolatlarının Türkiye
ve Etiyopya’da 2021 ve 2022 yılında yapımış laboratuvar ve sera denemelerinde T.
absoluta larvalarına karşı etkinliğini değerlendirilmesidir.
5
Doktora tezimin başlıca hipotezleri şunlardır:
1. Türkiye’den ve Etiyopya’dan Izole edilip virülent olan yerel Beauveria bassiana ve
Metarhizium anisopliae ırkları üçüncü dönem domates güvesi larvalarına karşı
laboratuvar ve sera koşullarında hem yüksek hem de benzer etkinliğe sahiptir.
2. Türkiye’den ve Etiyopya’dan izole edilip virülent olan yerel Beauveria bassiana ve
Metarhizium anisopliae ırklarının farklı uygulama dozlarına göre laboratuvar ve sera
koşullarında üçüncü dönem domates güvesi larvalarına karşı etkinliği farklıdır.
3. Türkiye’den ve Etiyopya’dan, izole edilip virülent olan yerel Beauveria bassiana ve
Metarhizium anisopliae ırklarının, Türkiye’de ve Etiyopya’da bulunan T.absoluta
populasyonlarının üçüncü dönem larvalarına karşı laboratuvar ve sera koşullarında
gösterdiği etkinlik istatistiki açıdan farklı değildir.
6
2. KAYNAK ARAŞTIRMASI
2.1. Zararlılar Gıda Üretimine ve Pestisit Etkisi
Tarımsal sistemlerde önemli değişiklikler ve küresel iklim değişikliği nedeniyle
dönemsel olarak birçok böcek ve hastalık salgını ortaya çıkmaktadır ve bu durum ürün
kaybına yol açmakta ve gelir ile gıda güvenliğini tehdit etmektedir (FAO, 2021;
Thornton ve ark., 2011). Küresel gıda üretimi ve güvenliği üzerinde önemli etkileri
vardır. Böcek zararlıları ve patojenler dünya çapında mahsulleri zarar vermekte, verimi
düşürmekte ve gıda kalitesini azaltmaktadır. Bitkilere beslenmekte, büyümeyi
yavaşlatmakta, fotosentezi azaltmakta ve verimi düşürmektedir. İklim değişikliği birçok
zararlının ve patojenin yayılım alanlarını genişletmesi beklenmekte, mahsul kayıplarını
artırmaktadır (Moriones ve Navas, 2000). Böcekler ve patojenler her yıl küresel gıda
mahsullerinin yaklaşık %10-16'sını tüketmekte veya enfekte etmekte, 100 milyar doları
aşan kayıplara neden olmaktadır (Hanssen ve ark., 2010). Araştırma temelli bulgulara
göre, böcek zararlıları nedeniyle mahsul üretim kayıpları ortalama %18 ile %26
arasında olup, yıllık ekonomik kayıplar yaklaşık 470 milyar doları bulmaktadır
(Culliney, 2014; Sharma ve ark., 2017). Vijayabharathi ve ark. (2014)'ye göre dünya
çapında yaklaşık 70,000 farklı böcek türü gıda mahsullerine zarar vermektedir.
Funguslar, bakteriler, virüsler ve nematodlar gibi patojenler de önemli mahsul hasarı ve
hastalıklara neden olmaktadır.
Zararlı böcek istilasını hafifletmek için on yıllardır yüksek miktarlarda bir şekilde farklı
sentetik pestisitler yaygın olarak kullanılmaktadır. Özellikle organoklorin, organofosfat,
karbamat ve piretroid gibi geniş spektrumlu insektisitler 1940'tan bu yana farklı böcek
türlerini ve vektör kaynaklı hastalıkları kontrol ederek gıda üretimini artırmak ve insan
sağlığını korumak amacıyla 1940'lardan kullanılmaktadır. Ancak bazı kimyasal
pestisitler sadece zararlıyı hedef almamakta , aynı zamanda hedef dışı organizmaları,
yararlı avcıları ve parazitlerin yok eder olmasına neden olmakta, kolayca parçalanmaz
ve toprakta sızarak yeraltı suyuna ve yüzey suyuna karışmakta ve çevreyi kirleterek
biyoçeşitliliği ve ekosistem işlevlerinine zarar verir (Jones ve ark., 1991;
McGaughey,1986; Georghiou, 1990).
7
Zararlı türlerine öldürmede pestisitler yetersiz kalırsa, üreticiler pestisit uygulama
sıklığını ve dozajını artırarak biyoçeşitlilik kaybına, zararlı direnci gelişmesine ve besin
zincirinde birikemeye neden olur ki bunun sonucunda insan sağlığı ve diğer hayvanlar
etkilenmektedir (Gangwar, 2017, Sanborn ve ark., 2007). İlk defa, ev sinekler, pembe
pamuk böceği ve diğer böcekler türlerinin sentetik insektisit DDT'ye karşı direnç
geliştirdiği 1947 yılında rapor edilmiş olup, o zamandan beri ana zararlı organizmalar
yeni insektisitlere karşı direnç geliştirmiştir (Sparks ve Hammock,2015). Birçok böcek
türü farklı pestisit sınıflarına karşı direnç geliştirmiştir. En az 700'den fazla böcek
zararlısı önemli insektisit sınıflarına karşı direnç geliştirmiştir (Georghiou, 1990).
Özellikle dayanıklı pestisitlerin kullanımı, kirlenmiş su kaynakları, hava ve toprak
ekosistemi besin zincirine girerek daha yüksek organizmalarda birikebilmektedir.
Akılsız kullanılan pestisitler birçok akut ve kronik insan hastalığına neden olmuştur.
Örneğin, kanser, doğum kusurları, kalp hastalığı, immünolojik sorunlar ve nörolojik
bozukluklar gibi hastalıklar pestisitlerin etkin maddelerine maruz kalma sonucu ortaya
çıkmıştır (Sanbor ve ark., 2007,). Ayrıca, pestisitlere aşırı bağımlılık birçok böcek
popülasyonunda ve patojende zamanla etkinliği azaltan pestisit direncine yol açmıştır
(Peralta ve ark., 2005).
Ilk kez, Carson (1962) sessiz bahar kitabını yayınlayarak DDT ve diğer pestisitlerle
ilişkili riskleri, şiddetli bir şekilde eleştirmiştir. DDT ve diğer pestisitlerin aşırı
kullanımının insanlarda ve hayvanlarda kansere neden olduğu zararlı etkileri, Carson'un
kitabında (1962) pestisit sorunlarına ilişkin uyarı sinyalleri verilmiştir. Carson, DDT
gibi pestisitlerin ayrımsız kullanımının, özellikle kuşlar üzerinde ve insanlarda ve
hayvanlarda kansere neden olacak şekilde çevre üzerinde felaket etkileri olduğunu
savundu ve pestisit sorunlarına dair uyarı sinyalleri Carson'ın (1962) kitabında
belirtilmiştir. O, DDT'nin kuşların ve diğer hayvanların dokularında biriktiğini ve
yumurta kabuklarını incelterek üremelerine müdahale ettiğini belgeledi. Carson'ın canlı
anlatımı, pestisit zehirlenmesi nedeniyle şarkı söyleyen kuşların manzaradan
kaybolduğu bir "Silent spring"ın rahatsız edici bir resmini çizmiştir. Kitap, kimya
endüstrisinden halkın öfkesini ve tartışmasını kışkırttı. Ancak, Carson'ın titiz araştırması
8
ve pestisitlerin çevresel etkilerinin dikkatli belgelenmesi, konuyu halkın bilincine
taşımaya yardımcı oldu.
Silent spring kıtabı, 1960'lar ve 1970'lerin çevre mevzuatını, 1972'de ABD'de DDT'nin
yasaklanmasını da içerecek şekilde ilham vermıştır. Kitap, düzenlenmemiş kimyasal
kullanımın beklenmedik sonuçlarını ve daha ekolojik bir yaklaşıma ihtiyaç olduğunu
göstererek çağdaş çevre hareketini başlatmakla geniş çapta övgü almaktadır (Carson,
1962). Bu yayından sonra, farklı pestisitler yeniden kontrol edildmiştir ve iptal
edilmiştir, çevre koruma ajansı (EPA) kuruldu ve böcek biyo-pestisitleri başlatılmiştir
(Fleming, 2005). Pestisitlerin hedef alınmayan türler üzerindeki olumsuz etkileri,
özellikle yaban arıları, bombus arıları, kelebek türleri ve solucanlar gibi faydalı
organizmalar üzerinde, birçok makalede de bildirilmiştir (Brittain ve ark., 2010). O
zamandan beri, kimyasal pestisitlerin zararlı etkilerini azaltmak için alternatif bir çevre
dostu zararlı yönetimi stratejisi başlatıldı. Araştırmacılar ve bilim topluluğu, tarım
zararlılarının yönetimi için biyolojik kontrol olarak doğal düşmanların ve mikrobiyal
patojenlerin kullanımına odaklandılamıştır (Carson, 1962, Bhattacharya ve ark., 2003).
Başka bir pestisit riski olan üretim, depolama ve uygulama sırasında yanlış kullanım,
tarihteki en kötü endüstriyel felaketlerden biri olan Bhopal gaz trajedisidir (Bhopal gaz
felaketi). 1984 yılında, Hindistan'da Bhopal pestisit fabrıkasından atmosfere 40 tonun
üzerinde metil izosiyanat (MIC) gazı kaçarak birkaç saat içinde 3800'den fazla insanı ve
7000 diğer hayvanın ölümüne neden olmuştur ve tahmini olarak 50.000'den fazla insan,
pestisitlerin depolanmasında yeterli güvenlik önlemi olmaması nedeniyle
hastalanmıştır(Varma ve Varma, 1998; Gupta, 2004). On binlerce insan toksik gaza
maruz kaldı, bu da gözlerin, cildin ve akciğerlerin şiddetli yanmasına, kusmaya ve
bulantiya neden oldu (Gupta, 2004). Yüz binlerce kişi daha, felaketin ardından geçen
yıllarda kronik sağlık etkileri yaşadı, bunlar arasında solunum hastalıkları, göz
problemleri, nörolojik hasarlar ve üreme sorunları bulunmaktadır . Bhopal gaz trajedisi,
gevşek güvenlik standartlarının ve düzenleyici denetimin tehlikelerini, ayrıca yoğun
nüfuslu alanlarda tehlikeli endüstrilerin yerleştirilmesinin risklerini vurguladı. Union
Carbide'a karşı yaygın protestolara ve daha büyük kurumsal sorumluluk çağrılarına yol
açtı, ancak mağdurların yeterli tazminat almakta zorlandığı görüldü. Bhopal felaketi, tek
bir endüstriyel kompleksle ilgili dünyanın en kötü endüstriyel felaketi olmaya devam
9
etmektedir ve ihmalkarlık ve kurumsal kötü yönetimin insan maliyetinin bir sembolü
haline gelmiştir (Gupta, 2004). Larvalar ve ergin böcekler her ikisi de geniş çapta zarara
neden olabilir. Böcekler, birçok insektiside karşı direnç geliştirmişlerdir, bu da
mücadeleyi zorlaştırmaktadır (Jones, 2002). Domates güvesi popülasyonlarını kontrol
etmek için genellikle kimyasal mücadeleye başvurulmakta ancak bu mücadelenin etkisi
kalması nedeniyle dünya çapında domates yetiştiriciliğinde büyük verim kayıpları
olmaktadır (Desneux ve ark., 2010).
2.2. Domatesin Ekonomik Önemi ve Üretimi
Domatesler (Solanum lycopersicum), yaygın yetiştiriciliği ve çeşitli mutfak
uygulamalarındaki yüksek talebi pazar değerleri, çok yönlülükleri nedeniyle küresel
olarak en ekonomik olarak önemli sebzelerden biri olarak kabul edilmektedir
(FAOSTAT, 2019; USDA, 2019). Birçok ülkede yaygın olarak yetiştirilmekte olup
küçük ölçekli çiftçilerden büyük tarımsal endüstrilere kadar önemli bir ekonomik etkisi
sahiptir (FAOSTAT, 2021). Küresel olarak taze çiğ ve işlenmiş gıda olarak
kullanılmaktadır. Yatırımcılar ve küçük ve büyük ölçekli çiftçiler tarafından açık
alanlarda ve kapalı seralarda yetiştirilmektedir (Heuvelink, 2018). Dünya genelinde
yetiştirilmiş ve büyük ekonomik öneme sahip bir üründür.
Geniş bir tüketilen sebze ürünü olarak, domatesler önemli bir pazar değerine sahiptir ve
tarım sektörüne, uluslararası ticarete, gıda endüstrisine ve ekonomik büyümeye katkıda
bulunmaktadır (FAOSTAT, 2019; USDA, 2019). Gıda ve Tarım Örgütü'ne (FAO) göre
domatesler, yıllık 180 milyon metrik tonun üzerinde üretimle dünyadaki en çok üretilen
sebze ürünüdür (FAOSTAT, 2019). ABD, 2018 yılında Çin'in ardından 14 milyon
metrik tonun üzerinde domates üretimiyle ikinci en büyük domates üreticisidir (USDA,
2019). Etiyopya'da yıllık ulusal üretim 6, 53ton/ha verim) açısından beşinci sırada yer
alan en popüler gıda mahsulu arasındadır (CSA, 2017). Fakat domates üretimi diğer
ülkelere göre ortalama üretimin çok altında ve meyveler kalitesizdir (Yebirzaf Yeshiwas
ve ark 2016).
10
Bu önemli üretim hacmi, tarım endüstrisinde domateslerin ekonomik önemini
vurgulamaktadır. Domatesler ayrıca büyük bir ihracat ürünü olup, her yıl uluslararası
alanda taze ve işlenmiş domates ürünleri olarak yaklaşık 4 milyar dolarlık ticaret
hacmine sahiptir (FAOSTAT, 2019). Domateslerin ekonomik önemi, kapsamlı
uluslararası ticarette daha da belirgindir. Uluslararası Ticaret Merkezi (ITC)
"domateslerin dünya genelinde en çok ticareti yapılan sebzelerden biri olduğunu, hem
taze ürünler olarak hem de işlenmiş ürünler olarak" açıklamaktadır. ITC verileri, 2020
yılında taze domateslerin küresel ihracat değerinin 10.7 milyar doları ve işlenmiş
domates ürünlerinin ise ek olarak 9,2 milyar doları bulduğunu göstermektedir (ITC,
2021). Bu ticaret rakamları, domateslerin küresel pazarda yarattığı ekonomik değeri
vurgulamaktadır.
Domateslerin ekonomik değeri, sadece taze bir ürün olarak kullanılmalarından değil,
aynı zamanda domates pastası, sosu, suyu ve ketçap gibi işlenmiş domates ürünleriyle
de gıda endüstrisi için milyarlarca dolarlık satış geliri yaratmaktadır (USDA, 2019).
Gıda endüstrisi, birçok üründe temel bir bileşen olarak domateslere ağır şekilde
bağımlıdır. Food Chemistry dergisinde yayımlanan bir çalışma, domateslerin gıda
işleme alanındaki ekonomik önemini vurgulamaktadır. Yazarlar, "domateslerin
benzersiz aroması, besin içeriği ve doğal pigmentleri nedeniyle gıda endüstrisinde
yaygın olarak kullanıldığını" belirtmektedir. Ayrıca, soslar, ketçap ve konserve domates
gibi domates bazlı ürünlerin, gıda endüstrisinin karlılığına önemli katkıda bulunduğunu
ifade etmektedir (García-Martínez ve ark., 2020). Bu araştırma, domateslerin gıda
sektöründeki ekonomik rolünü vurgulamaktadır.
Sağlık ve beslenme açısından, domatesler önemli bir değer sunmaktadır; zengin bir
vitamin, protein ve besin kaynağıdır (Kader, 2003). Nutrients dergisinde yayımlanan bir
bilimsel derleme, domateslerin sağlık faydalarıyla ilişkili olarak ekonomik önemini ele
almaktadır. Yazarlar, "domateslerin likopen, C vitamini ve fenolik bileşikler gibi
biyoaktif bileşikler açısından zengin olduğunu ve çeşitli sağlık faydalarıyla
ilişkilendirildiğini" belirtmektedir. Ayrıca, tüketicilerin domatesin besin değeri
konusunda artan farkındalığı, taze domates ve domates bazlı ürünlere olan talebi
artırmıştır (Lenucci ve ark., 2019). Bu araştırma, domateslerin besleyici bir gıda
kaynağı olarak ekonomik önemini vurgulamaktadır. Taze ve işlenmiş domatesler birçok
11
ülkede farklı şekillerde tüketilmektedir. Taze domatesler salatalara eklenerek veya diğer
yiyecek malzemeleriyle pişirilerek tüketilirken, endüstriyel olarak işlenmiş domatesler
domates püresi, reçel, sos, ezme, suyu, ketçap vb. şeklinde tüketilmektedir (Hernández
ve ark., 2017). Ayrıca, domates üretimi ve işleme sektörlerinde çalışan çiftçiler ve
işçiler için gelir kaynağıdır (USDA, 2018).
2.3. Domates Üretiminin Başlıca Kısıtları
Dünya genelinde ekonomik açıdan en önemli tarım ürünlerinden biri olmasına rağmen,
domates üretimi çeşitli biyotik ve abiyotik faktörler tarafından tehdit edilmektedir.
Hastalık yapıcı mikroorganizmalar, çeşitli böcek zararlıları ve düşük toprak verimliliği
gibi faktörler, domates üretimini olumsuz etkilemektedir (Sora, 2018; FAO, 2019; ITC,
2021). Özellikle böcekler ve hastalıklar, domates üretimini önemli ölçüde azaltabilir ve
üreticiler için büyük maddi kayıplara neden olabilir (FAO, 2019; ITC, 2021). Bu
faktörler nedeniyle, domates üretimi ortalama üretimin çok altında kalmaktadır
(Yebirzaf Yeshiwas ve ark., 2016). Başlıca böcek zararları ve hastalık etkenleri,
domates üretiminde kayıplara neden olan en önemli sınırlayıcı biyotik faktörlerdir
(Ayalew ve ark., 2009; Mandefro ve ark., 2009).
Ayrıca, domatesler erken leke, geç leke ve fusarium solgunluğu gibi geniş bir fungus
hastalığı yelpazesine, virüslere ve bakterilere karşı duyarlıdır ve bu da tarlaları ciddi
şekilde zarar verebilir ve verimleri azaltabilir (Anele ve ark., 2019). Virüsler, domates
ürünlerine önemli bir tehdit oluşturarak dünya çapında önemli verim kayıplarına neden
olmaktadır (Hanssen ve ark., 2010). Domates sarı yaprak kıvırcık virüsü (TYLCV), en
yıkıcı olarak kabul edilmekte olup beyazsinek vektörleri aracılığıyla hızla yayılarak tüm
ticari domates çeşitlerine bulaşmaktadır (Moriones ve Navas-Castillo, 2000). TYLCV
enfeksiyonu, yaprak kıvrılması, sararma, gelişimin durması ve meyve
deformasyonlarına neden olur ve ciddi vakalarda verimleri %100'e kadar düşürebilir.
Birçok bakteriyel hastalık da ciddi tehditler oluşturur. Pseudomonas syringae pv.
tomato tarafından oluşturulan bakteriyel benek hastalığı, domateslerin en yaygın ve
ekonomik olarak önemli bakteriyel hastalıklarından biridir (Jones ve ark., 1991).
Yapraklar ve saplar üzerinde küçük kahverengi-siyah lezyonlar oluşturur ve bu
lezyonlar büyüyerek birleşir, yaprak dökülmesine ve %80'e varan verim kayıplarına
12
neden olur. Xanthomonas campestris pv. vesicatoria tarafından oluşturulan bakteriyel
nokta hastalığı da özellikle sıcak ve nemli koşullarda yapraklarda lekeler ve meyve
lezyonlarına neden olur. Bakteriyel hastalıkları yönetmek için antibiyotik ilaçlamalar ve
ürün rotasyonu kullanılmaktadır, ancak sınırlı başarıyla sonuçlanmaktadır. Fungalardan
Alternaria solani tarafından oluşturulan erken leke ve Phytophthora infestans tarafından
oluşturulan geç leke, ekonomik açıdan en önemli olanlardır (Peralta ve ark., 2005).
Erken leke, yapraklarda kahverengi lekeler oluşturur ve bu lekeler büyüyerek birleşir,
erken dökülmeye neden olur. Geç leke ise yapraklar ve saplarda koyu lezyonlara neden
olur ve hızla meyvelere yayılarak ciddi çürümeye yol açar. Her iki hastalığın etkili
kontrolü için sık sık fungisit uygulamaları gerekmektedir.
En ekonomik açıdan önemli olan böcek zararlıları, domateslerde verim kaybı, kalite
düşüşü ve yüksek kontrol maliyeti gibi sorunlara neden olmaktadır. Bu zararlılar
arasında Domates yaprak kurdunu (Helicoverpa zea), Afrika pamuk güvesi
(Helicoverpa armigera), domates yaprak Güvesi (Tuta absoluta), beyazsinekler
(Bemisia tabaci), yaprak bitleri (Aphidoidea familyası), Colorado patates böceği
(Leptinotarsa decemlineata), thrips (Thrips tabaci) ve kırmızı örümcek (Tetranychus
evansi) yer almaktadır (Varela ve ark., 2003). Beyazsinekler (Bemisia tabaci),
domateslere zararlı virüs hastalıklarını taşır ve doğrudan beslenme zararına neden
olurlar (Brown, 2015). Yapışkan madde salgıları, yapraklara ulaşan güneş ışığını
engelleyen küf fungusunun büyümesini destekler. Beyazsinek popülasyonları sıcak
iklimlerde hızla artabilir ve yönetim için sık sık insektisit uygulamaları gerektirebilir.
Patates böceği (Leptinotarsa decemlineata) aynı zamanda domateslerin önemli bir
zararlısıdır ve yaprak ve saplarda oburca beslenir. Kültürel önlemler ve biyolojik savaş
etmenleri alternatifler olarak araştırılmaktadır (Brown, 2015).
Larvalar ve ergin böcekler her ikisi de önemli zarara neden olabilir. Böcekler, birçok
insektiside karşı direnç geliştirmişlerdir, bu da mücadeleyi zorlaştırmaktadır (Jones,
2002). Domates güvesi popülasyonlarını kontrol etmek için genellikle kimyasal
mücadeleye başvurulmakta ancak bu mücadelenin etkisi kalması nedeniyle dünya
çapında domates yetiştiriciliğinde büyük verim kayıpları olmaktadır (Desneux ve ark.,
2010). Larvalar yapraklara ve meyvelere zarar verir, domateslere girerek onları yok eder.
Yoğun enfestasyonlar bitkilerin tamamen yapraksız kalmasına, verim ve meyve
13
kalitesinin azalmasına neden olabilir. Domates yaprak kurdu populasyonlarını kontrol
etmek için genellikle kimyasal mücadele gereklidir. Domates yaprak güvesi olarak
bilinen Tuta absoluta, domates bitkilerine ciddi zararlar veren önemli bir böcek zararlısı
olarak kabul edilmiştir ve verim düşüşüne neden olmaktadır (Desneux ve ark., 2010).
Önerilen yönetim seçeneği bunları kontrol etmekte başarısız olduğunda, yukarıda
belirtilen tüm mikroorganizmalar ve ekonomik açıdan domateslere en fazla zarar veren
böcek zararlıları, domates üretiminde ciddi verim ve kalite kayıplarına neden olurlar. Bu
nedenle, zaman zaman yönetim seçeneği, böcek zararlıları veya patojenler tarafından
oluşturulan riski azaltmak için değerlendirilmelidir.
2.4. Tuta absoluta(Lepidoptera: Gelechiidae) İle İlgili Genel Bilgiler
2.4.1. Taksonomi
Tuta absoluta, domates ve diğer Solanaceae bitkilerinin zararlısı olan bir yaprak güvesi
böceğidir (EPPO, 2005). İlk kez Peru'da toplanan örnekler temel alınarak 1987 yılında
Povolny tarafından tanımlanmış ve adlandırılmıştır (Povolny, 1987). Tür ismi absoluta,
larvanın tüm bitki parçalarında beslenme yeteneğine atıfta bulunmaktadır. İlk kez
Meyrick (1917), T. absoluta'yı tanımlamıştır. Meyrick (1917), domates yaprak
güvesinin Phthorimaea absoluta olarak adlandırmış ve daha sonra Gate Clarke (1962)
tarafından Gnorimoschema absoluta olarak adlandırılmıştır. Bununla birlikte, on iki yıl
sonra Povolny (1974) onu Scorbipalpula absoluta olarak tanımlamış ve son olarak
Povolny (1994) tarafından T.absoluta (Meyrick) olarak yeniden adlandırılmıştır
(Muniappan, 2014). T. absoluta, Güney Amerika'nın dışına hızla yayıldığı 2000'li
yılların sonlarına kadar nispeten önemsiz bir zararlı olarak kalmıştır (Desneux ve ark.,
2010). Hızlı yayılışının, yüksek üreme potansiyeli, partenogenetik üreme, çok çeşitli
bitkilere zarar verme özelliği ve insan faaliyetleri gibi birkaç faktöre bağlandığı
belirtilmektedir (Cabello ve ark., 2009b). T. absoluta, taksonomik olarak Lepidoptera
takımı içinde Gelechiidae familyasına aittir. Tuta absoluta'nın taksonomik konumu
yüksekten düşüğe doğru şu şekilde verilir: Insecta sınıfı, Lepidoptera takımı,
Gelechiidae familyası, Tuta cinsi ve absoluta türü (Vauterin ve ark., 1995). Gelechiidae,
400'den fazla cins ve 4000'den fazla türden oluşan en çeşitli familyadır
14
2.4.2. Tuta absoluta'nın ekonomik önemi ve dağılımı
Tuta absoluta, ayrıca domates yaprak güvesi olarak da bilinen, domates ve diğer
bitkileri için önemli ekonomik zarara yol açan vahim bir zararlıdır (Cabello ve ark.,
2009). Güney Amerika'ya özgü olan T. absoluta, küresel olarak ciddi ekonomik
kayıplara neden olmuştur. Biondi ve ark. (2018), istilacı bir zararlı olan T. absoluta'nın
diğer kıtalara da göç ettiğini belirtmiştir. Tuta absoluta ilk olarak 1914 yılında Peru'da
bildirilmiş ve 1980'lerde Güney Amerika ülkelerinde yaygın olarak görülen ekonomik
açıdan önemli bir zararlı olarak tanımlanmıştır ve günümüzde dünya genelinde egzotik
bir böcek zararlısı olmuştur (Vargas ve Faria, 1983). Domates yaprak güvesi T.
absoluta, 1980'den beri Güney Amerika ülkelerinde (Arjantin, Bolivya, Brezilya,
Kolombiya, Ekvador, Paraguay, Peru, Şili, Uruguay ve Venezuela) yaygın ekonomik
önemli ana zararlı olarak tanımlanmıştır (EPPO, 2005). Güney Amerika'dan kökenli
olmasına rağmen, Avrupa, Afrika ve Asya genelinde hızla yayılmış ve domates
üretimine ciddi zararlar vermiştir (Desneux ve ark., 2010). Biondi ve ark. (2018), istilacı
bir zararlı olan T. absoluta'nın diğer kıtalara göç ettiğini belirtmiştir. Amerika kıtasının
dışında, ilk kez 2006 yılında İspanya'da tespit edildiği rapor edilmiştir (Urbaneja ve
ark., 2007). O zamandan beri kontamine ürün ve ambalaj malzemeleri aracılığıyla
Avrupa, Afrika ve Asya ülkelerine yayılmıştır. Fideler, konteynerler, meyveler, toprak
ve sera gibi çeşitli yollarla yayılır ve domates yetiştirildiği her yerde büyük verim
kaybına neden olur (Desneux ve diğerleri, 2010; Rwomushana ve ark., 2019). Tuta
absoluta, en önemli ekonomik zararlı olarak bilinmekte olup tropik ve subtropikal
iklimlerde görülmektedir İlk kez 2009 yılında Türkiye'de bildirilmiş ve 2012 yılında
Etiyopya'daki domates üretim alanlarında görülmüştür (Kılıç, 2010; Goftishu ve
Dechassa, 2012). Günümüzde, T. absoluta en önemli ekonomik küresel tarımsal zararlı
olarak kabul edilmekte ve sebze üretiminin başlıca kısıtlandıranlardandır.
Mücadele yapılmayan koşullarda T. absoluta, yapraklar, çiçekler, gövdeler ve meyveler
dahil olmak üzere tüm domates parçalarına saldırarak ortalama olarak %80-100 verim
kaybına yol açar. Bu zararlı nedeniyle Etiyopya'da domates ürünlerinin ortalama %60-
82'si kaybedildiği bildirilmiştir (Shiberu ve Getu, 2017), Türkiye'de ise T. absoluta
nedeniyle toplam domates verimi kaybının %30-80 olarak tahmin edildiği görülmüştür
(Gulnar ve Mehmet, 2020). Tuta absoluta'nın doğrudan meyveye verdiği zarar, üretim
15
maliyetlerini artırır ve pazarda domates fiyatlarını yükseltmektedir (De Castro ve ark.,
2013). Örneğin, Etiyopya'da yapılan bir istatistiksel rapora göre, T. absoluta'nın
domates üretim verimini düşürmesi nedeniyle domates piyasa fiyatları %23 artmıştır.
Zambiya'da ise tarım kayıplarının yaklaşık %90'ı belgelenmiş olup, zararlının üç hafta
içinde kimyasal mücadele olmaksızın verimi sıfıra düşürdüğü tespit edilmiştir
(Luangala ve ark., 2016). Kenya'da ise T. absoluta'nın neden olduğu üretim kaybının
yaklaşık 114.000 ton olduğu ve ekonomik kayıpların 59,3 milyon ABD doları olduğu
tahmin edilmiştir (Rwomushana ve ark., 2019).
T.absoluta'nın çeşitli bölgelerde varlığına dair raporlara rağmen, bu zararlı için
kapsamlı ve güncel bir küresel dağılım haritası henüz mevcut değildir. Şu anda,
dağılımıyla ilgili mevcut bilgiler belirli alanlarla sınırlıdır. T.absoluta'nın dünya
çapındaki kapsamlı dağılımının değerlendirilmesi, yüksek riskli alanların belirlenmesi,
gözetim çabalarının yönlendirilmesi ve hedefe yönelik yönetim yaklaşımlarının
kolaylaştırılması açısından değerlidir. Ayrıca, insan aracılığıyla yayılma ve ticaret
yolları gibi farklı yollarla taşınması da dahil olmak üzere T. absoluta'nın küresel
yayılmasını tetikleyen faktörleri anlamak önemlidir. T. absoluta'nın yeni bölgelerdeki
istilâ dinamiklerini ve başarılı yerleşimini araştırmak da gereklidir. Tuta absoluta'nın
çeşitli tarım ekosistemleri üzerindeki etkisini değerlendirmek ve iklim değişikliğinin
yayılmasını ve dağılımını nasıl etkilediğini belirlemek için daha fazla araştırmaya
ihtiyaç vardır. Bu tür çalışmalar, zararlının değişen iklim koşullarına nasıl yanıt
verdiğini anlamamıza yardımcı olacak ve proaktif yönetim stratejilerinin
geliştirilmesine destek sağlayacaktır.
Domates yaprak güvesi T. absoluta, yaygın dağılımı, yüksek üreme hızı, insektisit
direnci geliştirebilme yeteneği ve meyve zararı yoluyla neden olduğu ciddi verim
kayıpları nedeniyle domates tarımına ciddi bir ekonomik tehdit oluşturur. T.
absoluta'nın domates üretimindeki ekonomik önemi bağlamında, sürdürülebilir kontrol
stratejilerinin geliştirilmesi ve optimize edilmesi için daha fazla ekonomik
değerlendirme yapılmalıdır. Farklı paydaşlar arasında farklı domates üretim
sistemlerinde ortaya çıkan ekonomik kayıpların nicelendirilmesi için daha fazla
araştırmaya ihtiyaç vardır.
16
2.4.4. Konakçı aralığı
T. absoluta'nın konukçu yelpazesinin bilinmesi, etkili zararlı yönetimi ve ekonomik
etkisinin azaltılması için anlaşılması gereken önemli bir unsurdur. Domates güvesi,
geniş bir konukçu aralığına sahip olan bir polifag böcek zararlı olarak rapor edilmiştir
ve farklı tarım ve tarım dışı bitki familyalarında yaygın olarak bulunmaktadır (Husariu
ve ark., 2017). Daha, kapsamlı araştırmalar T. absoluta'nın Solanaceae familyası içinde
geniş bir konukçu aralığı sergilediğini ortaya koymuştur ve öncelikli olarak dünya
genelinde domates (Solanum lycopersicum) ve patates (Solanum tuberosum) bitkilerini
etkilemektedir (Desneux ve ark., 2010). Bu böceğin bilinen ana konukçu bitkileri
arasında domates (Solanum lycopersicum), patates (Solanum tuberosum L.) ve Tütün
(Nicotiana tabacum L.) bitkileri yer almaktadır (Özgökçe ve ark., 2016; EPPO, 2005).
Ekonomik olarak önemli bitkiler arasında, domates ve patates T. absoluta'nın ana
konukçularıdır.
Bununla birlikte, son çalışmalar T. absoluta'nın domates ürünleri ötesinde çeşitli
alternatif konukçu bitkilerde istila etme ve üreme yeteneğini ortaya koymuştur. Patlıcan
(Solanum melongena) ve tatlı biber (Capsicum annuum) gibi Solanaceae familyasına ait
birçok kültür ve yabani türün uygun konukçu olarak bildirildiği görülmüştür (Guedes ve
Picanço, 2012; Roditakis ve ark., 2020). Bu konukçular dışında, açık tütün (Nicotiana
tabacum L.), endülüs kirazı (Physalis peruviana L.), pepino (Solanum muricatum L.)
gibi Solanaceae dışı konukçuları da tanımlanmıştır (Özgökçe ve ark., 2016; EPPO 2005,
CABI, 2017). Bazı raporlar göre, Solanaceae familyası dışındaki diğer bitki türlerinde
de beslendiği bildirilmiştir ve bu bitkiler tatlı patates (Ipomoea batatas) gibi
Convolvulaceae türleri ve ıspanak (Spinacia oleracea) gibi Chenopodiaceae türleri de
dahil olmak üzere kullanabileceğini gösteren çalışmalar mevcuttur (Roditakis ve ark.,
2020). Ayrıca, Amaranthaceae, Fabaceae ve Malvaceae ailelerine ait diğer bitki
türlerinde beslendiği bildirilmiştir (Bawin ve ark., 2016; Biondi ve ark., 2018).
Konukçu bitki aralığı testine göre, baklagiller familyasından bakla (Vicia faba), bamya
(Vigna unguiculata), fasulye (Phaseolus vulgaris) ve yonca bitkisi (Medicago sativa),
Cucurbitaceae familyasından karpuz (Citrullus lanatus) da T. absoluta'nın alternatif
konukçuları olarak bildirilmiştir (Bhat ve Shree, 2019'da belirtildiği gibi). Ayrıca, tarla
17
sarmaşığı (Convolvulus arvensis L.), çıbanotu (Solanum nigrum), böcekotu
(Chenopodium spp.), yer elması (Datura stromonium), fener otu (Physalis angulate),
ekinotu (Amaranthus viridis), kızıl otu (Datura ferox), darı (Sorghum halepense) ve
çobançantası (Xanthium strumarium) gibi alternatif konukçu yabani otlar da arasında
yer almaktadır (Biondi ve ark., 2018, Öztemiz, 2012; CABI, 2017, (Öztemiz 2012).
Ana konukçu bitki bulunmadığında, diğer alternatif konukçularda da hayatta kalabilir.
Bu durum, etkili zararlı yönetimi için önemli bir zorluk oluşturmakta ve çeşitli tarım
ekosistemlerinde bitki zararı riskini artırmaktadır. Bu nedenle, mücadele seçenekleri
yöntemleri geliştirilirken, hem kültüre alınmış hem de yabani T. absoluta
konukçularının dikkate alınması gerekmektedir. T.absoluta'nın farklı konukçu bitki
türlerine duyarlılık ve uygunluk açısından incelenmesi için daha fazla araştırmaya
ihtiyaç vardır. Ayrıca, Solanaceae familyası içinde ve dışında daha geniş bir bitki türü
yelpazesiyle T. absoluta arasındaki potansiyel etkileşimleri keşfetmek için daha fazla
konukçu aralığı testine ihtiyaç duyulmaktadır. Ek olarak, T. absoluta'nın konukçu
tercihini etkileyen faktörlerin ve farklı bitki türlerine karşı T. absoluta'nın fizyolojik
adaptasyonlarının ve çevresel faktörlerin zararlının populasyon dinamikleri ve istila
düzeyleri üzerindeki etkilerini incelemek, geniş konukçu bitki yelpazesinin temelinde
yatan mekanizmalar hakkında katkı sağlayacaktır.
2.4.4. Hasarı ve belirtileri
Tuta absoluta, konukçu bitkileri yaşam döngüleri boyunca yaprak ve meyve dokusuna
saldırarak nihayetinde konukçu bitkiyi kurutarak ve ölümüne yol açarak zarar verir. T.
absoluta, özellikle domates bitkileri (Solanum lycopersicum) ve diğer patlıcangiller
bitkileri üzerinde yaygın zarara neden olmasıyla bilinmektedir. T. absoluta'nın yaptığı
ana zararı larva yapar. Çünkü onlar yapraklar, gövdeler, çiçekler ve meyveler dahil
olmak üzere çeşitli bitki dokularında beslenirler beslenir. Tüm larva evreleri, üst ve alt
epidermis arasında yaprak kenarlarında yaprak içinde beslenerek ve gelişerek
domateslere zarar vererek, meyve ve gövde içine galeriler açar, böylece sekonder
patojenlerin gelişmesi için uygun koşullar yaratır (Cuthbertson ve ark., 2013). İlk olarak,
erginler yumurtalarını yaprak altına, gövdeler üzerine, yaprak sapına ve daha az ölçüde
meyvelere bırakır. Yumurtaların açılmasından sonra, larvalar domates yapraklarında
18
galeriler açar, mezofil doku içinde beslenir ve yaprak mineri ve galerileri oluşturur, bu
da bitkinin fotosentetik kapasitesini azaltır ve nihayetinde yaprak dokusunda nekroza ve
domates verim kaybına neden olur (Biondi ve ark., 2018; Guedes ve Picanço, 2012).
Larvaların beslenme faaliyetleri, bulaşık bitkilerde gözlenen karakteristik belirtilere yol
açar. Yoğun saldırılar altında bitkiler belirtiler gösterir. Bu belirtiler genellikle
yapraklarda yapılan geniş larva galerilerini, yapraklarda düzensiz miner veya tünelleri,
larvaların mezofil dokuda beslenmesini, çıkış deliklerini, meyve çürümesini, anormal
yaprak şeklini, delik izlerini, nekrozu, kuru yaprakları vb. içerir (Şekil 2.1) (Desneux ve
ark., 2010; Roditakis ve ark., 2020; Rwomushana ve ark., 2019). Ayrıca larvalar
meyveye girer ve içeride galeriler açarak hastalık etmenlerinin gelişmesine olanak tanır,
bu da meyve çürümesine yol açar. Larvalar tarla koşullarında şiddetli saldırı altında
yaprak yüzeyinin %100'ünü ve meyvenin %50 ila %100'ünü yok etme potansiyeline
sahiptir (EPPO, 2005)
T.absoluta larvaları geliştikçe genellikle gövdelerin içine tüneller açarak gövde
çevresinde halka oluşturur ve zayıflatır, bu da bitkinin yatmasına veya kırılmasına
neden olabilir. Şiddetli enfestasyonlarda larvalar meyveye galeriler açarak gelişmekte
olan ve olgun domateslere önemli ölçüde zarar verir (Desneux ve ark., 2010; Roditakis
ve ark., 2020). T. absoluta larvalarının meyvelerin içinde bulunması sadece
pazarlanamaz hale gelmelerine neden olmaz, aynı zamanda patojenler tarafından
sekonder enfeksiyonlara da duyarlı hale gelerek kalite ve pazar değerlerini daha da
düşürür (Guedes ve ark., 2012). T. absoluta'nın neden olduğu zarar, sadece ürün
miktarını değil aynı zamanda kalitesini de etkiler. Bulaşık domates meyveleri genellikle
giriş noktaları, galeriler ve beslenme zararı belirtileri gösterir, bu da meyve şekil
bozukluğuna, çürümeye ve erken olgunlaşmaya yol açar. Ayrıca, T. absoluta
larvalarının beslenme faaliyeti meyvede boyutunda, ağırlığında ve genel verimde
azalmaya neden olabilir, bu da üreticiler için önemli ekonomik kayıplara yol açmaktadır
(Guedes ve ark., 2012; Roditakis ve ark., 2020).
T. absoluta ile zamanında mücadele stratejilerinin uygulanması için belirtilerin
tanınması ve doğru bir şekilde teşhis edilmesi önemlidir. Zararlı popülasyonunun erken
tespiti ve izlenmesi ve yayılmasını önlemek, ayrıca bitki hasarı ve verim kaybını en aza
19
indirmek için hayati öneme sahiptir (Desneux ve ark., 2010; Roditakis ve ark., 2020). T.
absoluta'nın neden olduğu zarar ve belirtiler üzerine önemli araştırmalar yapılmış
olmasına rağmen, ele alınması gereken birkaç araştırma boşluğu hala bulunmaktadır.
Farklı domates çeşitleri ve diğer patlıcangiller bitkileri arasında gözlenen zarar şiddeti
farklılıklarının mekanizmaları aydınlatılmalıdır. Tuta absoluta enfestasyonlarına karşı
farklı bitki çeşitlerinin duyarlılığını etkileyen faktörlerin ve konukçu-zararlı
etkileşimlerinin anlaşılması, dirençli çeşitlerin geliştirilmesi ve hedefe yönelik yönetim
stratejilerinin oluşturulmasında değerli bilgiler sağlayacaktır. Ayrıca, T. absoluta
larvalarının bitki dokularına fiziksel zarar verdiği bilinmesine rağmen, bitkilerin T.
absoluta enfeksiyonlarına fizyolojik ve biyokimyasal olarak verdiği tepkileri saptamada
eksiklikler bulunmaktadır. Bu tepkiler arasında savunma mekanizmalarının, hormonal
düzenlemenin ve besin alımının değişimleri yer alır.
Şekil 2.1.Yapraklar ve meyveler içinde oluşan galeriler ve tahrip olan domateslar
(Kaynak: CABI, 2021).
20
2.4.5. Tuta absoluta'nın biyolojisi ve yaşam döngüsü
T.absoluta'nın biyolojisini ve yaşam döngüsünü anlamak, mücadele açısından önem
taşımaktadır. T. absoluta'nın biyolojisi ve yaşam döngüsü farklı ülkelerde ve farklı
zamanlarda çalışılmıştır. Bu böcek tam başkalaşım (holometabola) geçirmekte olup
yumurta, larva, pupa ve ergin evreleri bulunmaktadır. Ayrıca, dört larva dönemi
bulunmaktadır (Desneux ve ark., 2010; NAPPO, 2013). Her dönemin süresi, sıcaklık
gibi çevresel koşullar ve konukçu bitki bulunurluğuna bağlı olarak değişir. Yaşam
döngüsü, başlangıçta yetişkin dişi ergineler yapraklarin alt tarafına, gövdelerine ve
olgunlaşmamış meyvelerin çanak yapraklarına yumurta bırakır. Zararlı, yüksek üreme
potansiyeline sahiptir ve ergin dişleri ömürleri boyunca 200-300 yumurta bırakabilir
(Urbaneja ve ark., 2007). Yumurtalar oldukça küçüktür, yaklaşık 0,4 mm uzunluğunda
silindirik yapıdadır ve krem beyazından altın rengine kadar değişir. Yumurtalar yavaşça
sarıya döner ve sonunda siyah renge ulaşır. Yumurtalar 3-5 gün içinde çatlar ve çıkan
larvalar bitki yapraklarında beslenmeye başlar (Desneux ve ark., 2010).
Larva evresi, yaşam döngüsünün en zararlı dönemidir. Beslenme faaliyetleri genellikle
bitki dokularında yaygın hasara neden olur ve yapraklarda galeriler veya tüneller gibi
karakteristik belirtilere yol açmaktadır. Tuta absoluta'nın larvaları, siyah bir baş kapsülü
olan sarımsı yeşil tırtıllardır. Gerçek bacaklarının üç çifti ve hareket ve beslenmeye
yardımcı olan beş çift prolegleri vardır. Larvalar dört dönem geçirirken, sürekli olarak
konukçu bitkinin yapraklarında, gövdelerinde, tomurcuklarında, çiçeklerinde ve
meyvelerinde beslenirler (Roditakis ve ark., 2020). Larvalar, dört dönem sürecinden
geçerler ve her bir dönem dönem üç ila beş gün sürer. Bu nedenle, tamamen pupa
evresine dönüşmek için 13-15 gün gereklidir (EPPO, 2005). Her larva, renk, yaş, baş
kapsülü ve vücut büyüklüğüne göre diğerlerinden ayırt edilebilir. İlk dönem larvalar
yaklaşık 0,5 mm uzunluğunda oldukça küçüktür, krem beyaz renkte olup başta koyu
renkli veya pronotumda dar bir siyah bant bulunur ve çıplak gözle gözlenmeleri zordur
(Cuthbertson ve ark., 2013). Bu aşamada, genellikle alt yaprak yüzeyinde beslenirler ve
kahverengi veya beyaz lekeler şeklinde görülebilen küçük galeriler veya tüneller
oluştururlar. İkinci ve üçüncü dönem dönemde, larvalar daha büyür ve yaprakların üst
ve alt yüzeylerinde, gövdelerde ve meyvelerde beslenmeye başlar. Daha büyük galeriler
veya tüneller oluştururlar, bu da yaprakların kurumasına ve ölmesine, meyvelerin
21
tüketilmeye uygun olmamasına neden olabilir. Dördüncü dönem larva tamamen
gelişmiştir ve yaklaşık 1 cm uzunluğundadır. Vücutlarında koyu lekeler bulunan sarımsı
yeşil renktedirler. Pupalaşmaya hazır olana kadar bitki dokularında beslenmeye devam
ederler. Üçüncü dönem larva yeşilimsi renkte ve birinci ve ikinci dönem larvalara
kıyasla daha hareketlidir, son dönem larvalarda ise dorsal vücutta pembe bir çizgi ve
yeşilimsi ila pembe renk vardır (Dhananjay ve ark., 2020). Cuthbertson ve ark. (2013),
üçüncü dönem larvaların besin rekabeti için domates bitkilerinin üzerine yayıldığını,
birinci ve ikinci dönem larvaların ise yumurtlama yapılan yaprakta kaldığını
göstermiştir. Dördüncü dönem larvalar farklı yapraklarda bulunur ve aynı galeride
beslenirler.
Larvalar gelişimlerini tamamladıktan sonra, bitkiden ayrılır ve pupa evresine girer. Pupa,
toprakta, yapraklarda, bitki parçalarına bağlı ipliksi bir koza içinde hatta galerilerin
içinde pupa dönemine geçer. Pupa genellikle korunaklı bir konumda, bitki kalıntıları
içinde veya toprakta larva tarafından oluşturulan bir ipliksi kozanın içinde oluşur.
Sonunda, toprağa düşerler ve daha sonra ön-pupa ve pupa aşamalarına dönüşecek ince,
ipekli bir kozalarını örerler. Pupa evresi genellikle yaklaşık 10 ila 12 gün sürer (Guedes
ve ark., 2012). Pupalar yaklaşık 4-5 mm uzunluğunda, silindirik, başlangıçta sarımsı
beyaz renkte, daha sonra yeşil ve küçük boyutlu olup yaklaşık 5-6 mm uzunluğundadır
ve ipek ve dışkıdan yapılmış bir kozanın içinde bulunurlar. T.absoluta pupası,
gelişiminin sonuna yaklaştıkça, rengi sarımsı beyazdan koyu kahverengiye dönüşür ve
ergin böcek ortaya çıkar. Pupa bir uçtan açılarak, ergin böcek çıkar.
T. absoluta'nın ergin kelebeği pupadan çıkar ve genellikle sabah erken saatlerde veya
akşam geç saatlerde ortaya çıkar. Ortaya çıktıktan sonra, ergin böcekler çiftleşir ve
dişiler yumurta bırakmaya başlar, böylece yaşam döngüsü tamamlanır. Boyu yaklaşık 4-
7 mm olan bu kelebeğin kanat açıklığı ise yaklaşık olarak 10-12 mm'dir ve iplik gibi
antenlere sahiptir. Benekli bir görünüme, kahverengi renge, ipliksi antenlere ve
kanatlarda belirgin beyaz desenlere sahiptir (Roditakis ve ark., 2020). Ön kanatlar gri-
kahverengi ve benekli bir görünüme sahipken, arka kanatlar daha açık renklidir ve
erkekler dişilere göre daha koyu renklidir. Ergin kelebekler cinsiyetler arasında farklılık
gösterir, erkekler genellikle kanatlarında daha koyu ve belirgin desenlere sahiptir. Ergin
kelebek beslenmez ve çok kısa bir ömre sahiptir, sadece 2-5 gün yaşar.Ergin böcek
22
cinsiyetleri arasında cinsiyete bağlı farklılıklar vardır ve erkeklerin genellikle
kanatlarında daha koyu ve belirgin desenlere sahip olmaları tipiktir. Dişi böceğin yaşam
süresi genellikle 10 ila 15 gün arasında değişirken, erkek böceğin yaşam süresi 6-7 gün
kadardır. Bu süre zarfında çiftleşir ve dişi yumurta bırakır. Yüksek üreme potansiyeline
sahip olan dişi böcek, kısa yaşam süresi boyunca yaklaşık 300 yumurta bırakabilme
yeteneğine sahiptir (EPPO, 2005). T.absoluta erginleri gececidir (nocturnal) ve ışık
kaynaklarına yönelirler. Aktiviteleri genellikle sabahın erken saatlerinde ve akşamın
karanlık saatlerinde yoğunlaşır; gündüz saatlerinde (gececil) yapraklar arasında ve bitki
artıklarının altında saklanır. Böceklerin uzun mesafelere uçabildiği için bu da onları
mücadelesi zor bir zararlı yapar (Estay, 2000; Shiberu ve Getu, 2017; EPPO, 2005;
Erdogan ve Babaroglu, 2014). T. absoluta, besin kaynağına ve çevresel koşullara bağlı
olarak iki'den fazla döl verir; yılda 10-12 döl tamamlayabilir ve ergin evresi yaklaşık 7-
10 gün sürer (Guenaoui ve ark., 2010; Ayalew, 2015).
Tuta absoluta'nın biyolojisi ve yaşam döngüsü, sıcaklık, fotoperiyot, konukçu bitki
varlığı ve doğal düşmanlar gibi çeşitli faktörlerden etkilenir. Sıcaklık, T. absoluta'nın
gelişim hızını ve hayatta kalma oranını belirlemede önemli bir rol oynar. Gelişim için
optimal sıcaklık aralığı 24°C ile 30°C arasında olup, daha düşük ve daha yüksek
sıcaklıklar daha yavaş gelişmeye ve artan ölüm oranlarına yol açar (Desneux ve ark.,
2010; Roditakis ve ark., 2020). Farklı yaşam evrelerinin süresi de sıcaklığa bağlı olarak
değişir, daha yüksek sıcaklıklarda daha kısa süreler gözlenir.
Genel olarak, T. absoluta'nın larva gelişimi hızlıdır ve uygun koşullarda yumurtadan
ergine kadar olan tüm yaşam döngüsü sadece 29-38 gün sürer. Ergin dişi bir kez
çiftleşmek için dört ila beş saat sürer ve tüm ömrü boyunca altı kez çiftleşir (Desneux ve
ark., 2010; Erdogan ve Babaroglu, 2014; EPPO, 2005). Cuthbertson ve ark (2013)’na
göre, T. absoluta'nın yaşam döngüsü toplamda 35 gün sürer, yumurtadan çıkma süresi 4
gün, larva gelişimi 19 gün ve ergin gelişimi 12 gün olup, kelebek ergin gelişimi için en
uygun sıcaklık 23 ila 25°C olarak belirlenmiştir. Bu önceki çalışmanın aksine, Shiberu
ve Getu (2017) tarafından yapılan bir çalışmada, yumurtaların açılması için ortalama
sürenin 13 ila 13,5 gün olduğunu, 20,5°C (55%) ve 32°C (40%) RH'de ise 10 ila 10,5
gün sürdüğünü belirlemiştir. T.absoluta tek bir büyüme mevsiminde birden fazla döl
verebilir, bu da domates üreticileri için ciddi bitki zararına ve ekonomik kayıplara yol
23
açar. Bununla birlikte, T. absoluta'nın hızlı gelişimi, hızlı üreme yeteneği ve böcek
ilaçlarına karşı direnç geliştirme yeteneği, dünya çapında domates üreticileri için büyük
bir zorluk oluşturur (Cuthbertson ve ark., 2013). Desneux ve ark. (2010) T. absoluta'nın
270C sıcaklıkta yaşam döngüsünü 24 gün içinde tamamladığını bildirmiştir. Bu hızlı
gelişim, zararlıların hızlı üreme yeteneği ve böcek ilaçlarına karşı direnç geliştirme
yeteneği, dünya çapında domates üreticileri için büyük bir zorluk oluşturur.
Konukçu bitki varlığı, T. absoluta'nın biyolojisini şekillendiren başka bir önemli
faktördür. Bu zararlı için başlıca konukçu bitki domatesler (Solanum lycopersicum) olsa
da, T. absoluta patates, biber ve patlıcan gibi çeşitli patlıcangiller bitkilerinde de
beslenerek üreyebilir (Desneux ve ark., 2010; Guedes ve Picanço, 2012). Bununla
birlikte, zararlının domates bitkilerini tercih etmesi, yüksek besin değerine ve larvaların
gelişimi için uygun olmalarına bağlanmıştır. Doğal düşmanlar, T. absoluta
popülasyonlarının düzenlenmesinde önemli bir rol oynar. Birkaç parazitoit türü,
Necremnus spp., Chelonus spp. ve Trichogramma spp. gibi T. absoluta larvaları
üzerinde etkili doğal düşmanlar olarak tanımlanmıştır (Desneux ve ark., 2010; Roditakis
ve ark., 2020). Bu parazitoidler, T. absoluta yumurtalarına veya larvalarını
parazitlenerek zararlı popülasyonunun doğal kontrolünü sağlar. Bununla birlikte, doğal
düşmanların T. absoluta üzerindeki etkisi farklı bölgeler ve tarım ekosistemleri arasında
değişir ve biyolojik mücadele etmenlerinin dinamiklerini ve etkinliğini anlamak için
daha fazla araştırmaya ihtiyaç duyulmaktadır.
T. absoluta'nın biyolojisini ve yaşam döngüsünü anlamak, T. absoluta saldırısını
azaltmak ve zararını en aza indirmek için hayati öneme sahiptir. Bununla birlikte, iklim
değişikliği ve küresel ısınma nedeniyle T. absoluta'nın biyolojisi ve yaşam döngüsü
üzerinde etkisi olmaktadır. İklim değişikliği, sıcaklık ve yağış desenlerini değiştirmeye
devam ettiği için, bu değişikliklerin T. absoluta popülasyonlarının coğrafi dağılımı,
fenolojisi ve davranışı üzerinde nasıl etkiler yapabileceğini değerlendirmek
gerekmektedir.
24
Şekil 2. 2. Tuta absoluta'nın yaşam döngüsü (NAPPO, 2018).
2.5. Tuta absoluta'nın Yönetimi
Tuta absoluta ekonomik etkisini ve ürün kayıplarını azaltmak için etkili mücadele
stratejilerinin geliştirilmesi gerekmektedir. Bu zararlıyı kontrol etmek için çeşitli
mücadele yöntemleri önerilmiştir.
2.5.1. Kültürel kontrol yöntemi
Tuta absoluta'nın yayılmasını önlemede ve zararlı popülasyonunun artmasını
engellemede uygun hijyen önlemleri, bulaşık bitki materyalinin kaldırılması ve imha
edilmesi açısından önemlidir (Desneux ve ark., 2010). Bulaşık meyve ve yapraklar dahil
olmak üzere bitki kalıntılarının hızlı bir şekilde kaldırılması ve imha edilmesi, zararlı
için kışlama alanlarını ortadan kaldırabilir ve gelişim ve üreme için konukçu
materyalinin bulunabilirliğini azaltabilir. Bitki rotasyonu, birlikte yetiştirme ve fiziksel
bariyerlerin kullanımı da zararlının yaşam döngüsünü bozabilir ve domates ürünlerine
olan etkisini azaltabilir (Roditakis ve ark., 2020).
Kültürel mücadele yöntemleri, diğer zararlı yönetimi yöntemleriyle entegre edilen ve
bitki popülasyonunu azaltmak için tarım ortamını değiştirmeye yönelik kullanılan
yöntemlerdir (Cheng ve Kirkpatrick, 2015). T.absoluta'yı kontrol etmek için
25
kullanılabilecek önerilen kültürel mücadele önlemleri arasında bulaşıklı olmayan dikim
materyalleri kullanımı, feromon tuzakları, ağ örtüleri, Solanaceae familyası olmayan
bitkilerle rotasyonu, hijyen, bitki aralığı, bulaşık dikim materyalinin imhası ve kontrol
edilmiş hareketi yer almaktadır (Khan ve ark., 2015; Guo ve ark., 2013). Ürün
rotasyonu, T. absoluta yönetimine yardımcı olabilecek başka bir kültürel uygulamadır.
Hassas konukçu bitkileri Solanaceae olmayan veya tercih edilmeyen bitkilerle sırayla
değiştirilerek, zararlınin yaşam döngüsü bozulabilir, popülasyon ve zarar azaltılabilir
(Desneux ve ark., 2010). Birlikte yetiştirme, farklı bitkilerin bir arada dikilmesi şeklinde
kullanılabilen bir kültürel kontrol yöntemidir. Tuta absoluta tarafından cazip
bulunmayan marigold (Tagetes spp.) veya fesleğen (Ocimum basilicum) gibi bitkilerle
domates bitkilerinin karıştırılmasıyla, zararlının domates bitkilerini bulma ve bulması
engellenebilir (Roditakis ve ark., 2020). Benzer şekilde, bulaşık bitkilerin hemen
sökülerek imha edilmesi gibi kültürel uygulamalar da etkili olabilir (Retta ve Berhe,
2015).
Larvalar toprakta ve ürün kalıntılarında birkaç ay hayatta kalabilirler, bu nedenle ürün
rotasyonuyla aynı arazi içinde farklı konukçu olmayan ve hassas olmayan bitkilerin
sırayla dikilmesiyle zararlının yaşam döngüsü bozulabilir. Bu teknik, zararlıya besin
kaynağı sağlamayarak toprakta kışlayan T.absoluta larva popülasyonunu azaltmaya
yardımcı olur (Gontijo ve ark., 2013). Wu ve ark.,(2017)’na göre Solanaceae familyası
olmayan bitkilerle domates rotasyonu, böcek popülasyonlarını azaltmakta etkilidir. Bu
nedenle, seradan ve tarladan T. absoluta için barınak görevi olabilecek tüm kalıntılar,
yaprak artıkları, yabancı otlar ve bulaşık solanaceae ve solanaceae olmayan bitkiler
temizlenmeli, kaldırılmalı ve imha edilmelidir, böylece ileri düzeyde bulaşmanın önüne
geçilebilir. Bir daha hijyen, ürün rotasyonu ve birlikte yetiştirme ile birlikte, dirençli
veya tolere edebilen domates çeşitlerinin seçici olarak kullanılması, bitkilerin T.
absoluta enfestasyonlarına olan duyarlılığını azaltabilecek önemli bir kültürel
yaklaşımdır. Zararlının üremesi, yaprak tüyü yoğunluğu gibi özelliklere bağlı olarak, T.
absoluta'ya karşı artan dirence sahip domates çeşitlerinin geliştirilmesine odaklanmıştır,
bu da oviposisyonu ve larval beslenmeyi engelleyebilen özelliklerdendir (Desneux ve
ark., 2010; Roditakis ve ark., 2020). Dirençli çeşitlerin diğer kültürel uygulamalarla
birlikte yetiştirilmesi, T. absoluta'ya karşı ek bir savunma sağlayabilir.
26
Ayrıca, uygun bitki aralığı ve budama uygulamalarının uygulanması, hava dolaşımını
iyileştirebilir ve nem seviyelerini azaltarak T. absoluta'nın gelişimi için daha az uygun
bir ortam oluşturabilir (Desneux ve ark., 2010; Roditakis ve ark., 2020). Uygun sulama
ve besin yönetimi uygulamaları da T. absoluta enfestasyonları üzerinde etkili olan
kültürel faktörlerdir. Aşırı sulama ve fazla azot gübrelemesi, yeşil yaprakların
büyümesini teşvik edebilir ve T. absoluta populasyonlarının gelişimine uygun bir ortam
sağlayabilir (Desneux ve ark., 2010; Roditakis ve ark., 2020). Bu nedenle, uygun
sulama rejimlerinin benimsenmesi ve dengeli besin yönetimi, zararlı için daha az uygun
koşullar oluşturmaya ve zararı en aza indirmeye yardımcı olabilir. Dolayısıyla, farklı
kültürel uygulamaların etkinliğinin çeşitli coğrafi bölgelerde, tarım sistemlerinde ve
üretim ölçeklerinde değerlendirilmesi için daha fazla çalışmaya ihtiyaç vardır.
2.5.2. Fiziksel ve mekanik kontrol yöntemi
Fiziksel ve mekanik mücadele yöntemleri, fiziksel bariyerlerin, ergin tuzaklarının ve
mekanik tekniklerin kullanılmasını içeren çeşitli stratejileri kapsar ve T. absoluta
populasyonunu azaltmayı ve bitki zararını en aza indirmeyi amaçlar. Böcek geçirmez
ağlar veya perdeler, yetişme alanına ergin bireylerin girişini önleyen fiziksel bariyerler
olarak etkili bir yaklaşımdır (Desneux ve ark., 2010). Bu ağlar, yetişme alanı etrafına
veya bireysel bitkilere kurularak, T. absoluta enfeksiyonuna karşı koruyucu bir önlem
sağlar.
Ayrıca, küçük ölçekli üretim sistemlerinde T. absoluta larva ve pupalarının elle
toplanması ve fiziksel olarak uzaklaştırılması etkili olabilir. Sera koşulları, çatı ve
yanlarda havalandırma deliklerine filtreleme uygulayarak, zararlıların göçünü azaltmak
için çift girişli kapılar kullanarak ve T. absoluta erginlerinin bitkilere yumurta
bırakmasını önlemek için böcek geçirmez ağ kullanarak yönetilebilir (Retta ve Berhe,
2015; Desneux ve ark., 2010). Hasattan sonra, yumurta, larva ve pupalarıyla kontamine
olan ürün artıklarının imha edilmesi ve uzaklaştırılması, daha fazla hasarı en aza
indirmek için önemlidir. Ürün artıkları, yakarak, gömerek veya şeffaf plastik film
altında kompost haline getirilerek bertaraf edilebilir, toprak altındaki pupalar, toprak
solarizasyonu yoluyla yok edilebilir (Daniel ve Bajarang, 2017). Mekanik teknikler,
özellikle kontamine bitki materyalinin el ile çıkarılması ve imhası, T. absoluta
27
popülasyonlarını azaltmada rol oynar. Zararlıdan kaynaklanan yapraklar, meyveler veya
diğer bitki parçalarının el ile toplanması ve uzaklaştırılması, tarladan zararlıların yok
edilmesine katkıda bulunur (Roditakis ve ark., 2020). Küçük ölçekli sistemler için,
vakum cihazları veya emme tuzakları, ergin güve veya larvaları yakalamak ve
uzaklaştırmak için kullanılabilir (Desneux ve ark., 2010). Varela ve Hernandez (2016),
T. absoluta larvalarının ve pupalarının vakumla temizlenmesi ve elle toplanması gibi
mekanik kontrol yöntemlerinin küçük ölçekli üretim sistemlerinde etkili olabileceğini
ancak büyük ölçekli üretim sistemlerinde pratik olmadığını öne sürmüşlerdir.
Fiziksel mücadele yöntemlerinin avantajları olsa da, bunlar daha çok seralar gibi küçük
ölçekli çiftliklerde ve düşük T. absoluta yoğunluğu durumlarında uygundur. Yüksek
güve popülasyonlarına sahip tarla koşullarında, yalnızca fiziksel mücadeleyeterli
olmayabilir (Varela ve Hernandez, 2016). Bu yöntem özellikle küçük ölçekli veya arka
bahçe bahçelerinde, tek tek bitki incelemesi ve çıkarılmasının mümkün olduğu
durumlarda kullanışlıdır. Varela ve Hernandez (2016), T. absoluta larva ve pupalarının
vakumlama yöntemiyle küçük ölçekli üretim sistemlerinde etkili olabileceğini ancak
büyük ölçekli üretim sistemlerinde pratik olmadığını belirtmişlerdir.
Genel olarak, fiziksel mücadele yöntemleri seralar gibi küçük ölçekli çiftliklerde ve
düşük T. absoluta yoğunluğu durumlarında kullanılabilir, ancak tarla koşullarında ve
yüksek güve popülasyon baskısı altında yetersiz kalabilir. Ayrıca, T. absoluta yüksek
hareket kabiliyetine sahip bir böcektir ve popülasyonunu kısa bir sürede artırır, bu
nedenle fiziksel kontrol yöntemiyle kontrol etmek zorlaşır. Bu nedenle, T. absoluta'nın
domates tarlalarında kontrolü için fiziksel kontrolün diğer kontrol seçenekleriyle
entegre edilmesi daha etkili bir yaklaşım olacaktır.
2.5.3. Biyoteknik mücadele
Envasif böcek zararlılarıyla mücadele etmek için birçok çaba harcanmaktadır.
Ekosistemimize müdahale etmeden, ekolojik temelli böcek zarar yönetimi
geliştirilmektedıir. 21. yüzyılda, böcek davranışının semiokimyasal kullanılarak
manipüle edilmesi ve konak bitki direnci özel bir ilgi görmektedir. Böcekler, genellikle
birbirleriyle iletişim kurmak için salgıladıkları kimyasal iletişim maddeleri olan
semiochemikalleri kullanırlar (El-Sayed, 2015). Semiokimyasal, böceklere doğal
28
düşmanlarından kaçmaları, eş bulmaları, konak bulmaları, besin kaynakları vb.
konusunda yardımcı olur. Böcekler tarafından kimyasal sinyallerin salınmasıyla
gerçekleşen bu kimyasal iletişim uzun ömürlüdür ve böceklere doğal düşmanlarından
kaçmaları ve eşlerini, konakları, yiyecek kaynaklarını vb. bulmaları konusunda yardımcı
olur (Nesreen ve Abd El-Ghany, 2019). Zararlı böcek populasyonunu değiştirerek
baskılamak amacıyla modern zararlı yönetimi döneminde, semiokimyasal böcek zararlı
yönetim stratejilerinde kullanılmaktadır (Biond ve ark., 2018). Horowitz ve ark. (2009)
tarafından belirtildiği gibi, semiochemikal kontrol yöntemleri, tür özgücü, çevre dostu,
düşük kalıcılığa sahip, hedef olmayan organizmalar üzerinde toksik etkisi olmayan ve
tarım ekosistemindeki doğal düşmanlar ve tozlaşıcılar üzerinde olumsuz etkisi olmayan
umut verici bir böcek zarar yönetim yöntemi olarak kullanılmaktadır.
Semiochemikaller, feromonlar ve bitki uçucu bileşikler de dahil olmak üzere,
T.absoluta'nın yönetimi için potansiyel göstermiş, çevre dostu ve hedefe yönelik bir
yaklaşım sunmaktadır. Hasarlı veya enfeste bitkiler tarafından salınan bitki uçucu
bileşikler, T. absoluta'nın yönetiminde de rol oynayabilir. Bu uçucu bileşikler, avcılar
ve parazitoidler gibi doğal düşmanları çekebilir ve T. absoluta popülasyonunu
bastırmaya yardımcı olabilir (Desneux ve ark., 2010). Ayrıca, T. absoluta'yı caydıran
veya engelleyen uçucu bileşiklerin belirlenmesi ve kullanılması, semiochemik temelli
yönetim stratejilerinin geliştirilmesine katkıda bulunabilir. Örneğin, neem yağı veya
sarımsak özütü gibi uçucu bileşikler içeren bazı bitki ekstreleri veya uçucu yağlar, T.
absoluta'ya karşı caydırıcı etkiler göstermiştir (Ndereyimana ve ark., 2019). Bu doğal
bileşikler, caydırıcılar olarak uygulanabilir veya entegre böcek zarar yönetimi
programlarına dahil edilebilir ve T. absoluta enfestasyonunu azaltmaya yardımcı
olabilir. Semio kimyasallar, feromon intraspesifik iletişim ve allelokimyasal
interspesifik iletişimi içerir (Pickett ve Birkett, 2014). T. absoluta'nın popülasyonunu
izlemek ve kontrol etmek için özellikle dişi güveler tarafından salgılanan feromonlar
kullanılabilmektedir. Bugüne kadar, farklı ticari semiochemik temelli kontrol teknikleri
geliştirilmiş ve böcek zararlı kontrolünde piyasada mevcuttur. Böcek zararlı
populasyonunu baskılamak için kullanılan semiokimyasal temelli böcek zararlı kontrol
teknikleri arasında kitle tuzaklama, çekip öldürme, eş bulmayı engelleme, kovma ve
etkisizleştirme teknikleri bulunmaktadır.
29
Böcek zararlı yönetiminde kullanılan önemli semiochemikler arasında cinsiyet
feromonları, agregasyon feromonları, eşleşme bozma ve kitle tuzaklama yer almaktadır.
Bunlardan cinsiyet feromonu, böcek zararlı yönetiminde en yaygın olarak kullanılan
semiochemiklerden biridir (Witzgall ve ark., 2010). T. absoluta için semiochemik
kontrol yöntemleri, böceğin uygun konakları veya eşleşme partnerlerini bulmak ve
tanımak için kullandığı doğal kimyasal sinyalleri taklit eden veya artıran kimyasal
bileşiklerin kullanımını içerir. Bu bileşikler, zararlıyı çekmek veya uzaklaştırmak
amacıyla kullanılabilir ve geleneksel insektisitlere potansiyel olarak etkili ve çevre
dostu bir alternatif oluşturabilir. T. absoluta için başarılı bir şekilde geliştirilen izleme
ve tespit, feromon tuzaklama, kütle yakalama tekniği ve çiftleşmeyi bozma yöntemini
içeren semiokimyasal tekniklerden bazıları aşağıda ayrıntılı olarak tartışılmaktadır:
Tuta absoluta'nın izlenmesi:
Sentetik Sentetik cinsiyet feromonları, örneğin (3E, 8Z, 11Z)-tetradecatrienil asetat,
erkek güveleri çekmek ve yakalamak için tuzak sistemlerinde geliştirilmiş ve
kullanılmaktadır (Guedes ve Picanço, 2012). Feromon tuzaklama, T.absoluta'nın
varlığını izlemek, saptamak ve ekonomik zarar seviyesini belirlemek için yaygın olarak
kullanılan bir yöntemdir. Bu yöntem, T. absoluta'nın görüldüğünde uyarı yapmak,
popülasyon durumunu veya dinamiğini belirlemek ve mevcut yönetim seçeneklerini
değerlendirmek için kullanılır (Ilakwahhi ve Srivastava, 2017). Ekonomik zarar eşiğinin
belirlenmesi üreticileri zamanında harekete geçmeye ve populasyonu düşük seviyede
tutmaya yönlendirir (Witzgall ve ark., 2010). Bu teknik, ergin bireyleri yakalamak için
tuzakların kullanılmasını içerir. Yakalanan bireyler sayılarak ve zararlı popülasyonunu
izlenerek ve zararlı yönetimi kararları almak için kullanılabilir. T.absoluta'nın izlenmesi
için çeşitli tuzak türleri kullanılmaktadır. Bunlar arasında Delta tuzakları, ışık tuzakları,
feromon tuzaklı yapışkan tuzaklar, cinsel feromonlar, sarı yapışkan tuzaklar, UV ışık
tuzakları, Multilure tuzakları vb. bulunur. Bu teknik, sentetik cinsel feromonları
kullanarak erkek bireyleri çekmek ve tuzaklamak üzerine kuruludur. Tarlada
T.absoluta'nın varlığı, sentetik cinsel feromonlar ile tespit edilebilir ve izlenebilir.
T.absoluta'nın izlenmesi ve tespiti için önerilen cinsel feromon oranı, kullanılan özel
feromon çekiciye bağlı olarak değişir.
30
En yaygın kullanılan sentetik cinsiyet feromonu, T. absoluta feromon çekicisi olarak
bilinen 3E, 8Z, 11Z-tetradecatrienil asetat ve 3E,8Z-tetradecadien-1-il asetat olarak
bilinmektedir (Megido ve ark., 2013). Diaz-Montano ve ark. (2014), Amerika Birleşik
Devletleri'ndeki domates tarlalarında T. absoluta popülasyonlarını izlemek için sentetik
cinsiyet feromonunun etkinliğini değerlendirmiştir. Feromonla çekici yapılmış
tuzakların erkek T. absoluta güvelerini başarıyla yakaladığını ve zararlı popülasyon
yoğunluğu ve mevsimsel aktivitesi hakkında doğru bilgi sağladığını bulmuşlardır. Khan
ve ark. (2014), etkili bir şekilde T.absoluta'nın tespiti ve izlenmesi için hektar başına 3-
4 feromon tuzak önermiş ve bu tuzakların yükseklik olarak 1.5 ila 2 metre yüksekliğe
yerleştirilmesi gerektiğini önermiştir. Bununla çelişen şekilde, Savino ve ark. (2014);
Fuentes ve Zaviezo (2015), hektar başına 1-2 feromon dağıtıcısı kullanımını önermiştir.
Ayrıca, Gonzalez ve ark. (2011), T. absoluta'nın tespiti ve izlenmesi için optimal
feromon salınım hızının 200 µg/gün olduğunu bulmuştur. Erginleri izlemek ve tespit
etmek için genellikle kullanılan tuzaklar yapışkan tuzaklardır. T. absoluta izlenmesi için,
hektar başına 10-20 sarı yapışkan tuzak her 7-10 günde bir değiştirilmelidir ve 1.5-2
metre yüksekliğe yerleştirilmelidir (Biondi ve diğerleri, 2013; Savino ve ark., 2014).
Ancak Gonzalez ve ark. (2011), farklı yapışkan tuzakların etkinliğini değerlendirerek T.
absoluta tespiti için hektar başına 40-60 sarı yapışkan tuzak kullanımını önermiştir.
Delta tuzakları, iç kısmında yapışkan bir yüzeyi olan plastikten yapılmış üçgen şeklinde
tuzaklardır. Tuzaklar, erkek bireyleri çeken bir sentetik feromonla kaplanmıştır.
Tuzaklar genellikle domates bitkilerine veya diğer tarım ürünlerine 1-1.5 metre
yükseklikte asılmaktadır. Mangrio ve ark. (2023) , delta tipi feromon tuzaklarının ve
ışık tuzaklarının T.absoluta'yı izleme, erken tespit etme ve kontrol etmedeki etkinliğini
araştırmışlardır. İki tür tuzağında yetişkin güveleri yakalamada etkili olduğunu, feromon
tuzağının ışık tuzaktan daha etkili olduğunu bulmuşlardır.
Açıkça görülmektedir ki, T. absoluta'nın tespiti ve izlenmesi için farklı cinsiyet
feromonu dozları bildirilmiştir. Bu durum, tarım koşulları veya popülasyon
yoğunluğunun neden olduğu etkilerin daha fazla denenmesi ve doğrulanması gerektiği
anlamına gelebilir. Ayrıca, T. absoluta'nın etkili bir şekilde kontrol edilebilmesi için
farklı tuzakların diğer kontrol yöntemleriyle kombinasyonunun denenebilir.
31
Kitle tuzaklama tekniği:
Kitle tuzağı tekniği, zararlı popülasyonun önemli bir bölümünü yakalamak ve öldürmek
için büyük bir tuzak sayısı kullanılarak yapılan bir zararlı kontrol yöntemidir (Baker,
2008). Yüksek yoğunlukta semiokimyasal tuzaklar kullanılarak böcek popülasyonu
doğrudan baskılanır. Kitle tuzağı, T. absoluta'nın popülasyonunu kontrol etmek için
tuzaklar kullanarak çok sayıda ergin yakalama yöntemidir (Desneux ve ark., 2010;
Campos ve ark., 2017; Hassanpour ve ark.,2019; Urbaneja ve ark., 2019). Bu teknik, bir
çekici ile kitle halindeki ergin bireyleri yakalayarak yumurta sayısını azaltır ve sonuç
olarak popülasyonu azaltır ve bitki zararını azaltır (Mafra ve ark., 2014). T.absoluta
kontrolünde kullanılan farklı tuzak türleri arasında; ışık tuzakları, sentetik cinsiyet
feromonları, feromonlu yapışkan tuzaklar, sarı yapışkan tuzaklar, UV ışık tuzakları,
Delta tuzakları, Multilure tuzakları vb. bulunmaktadır (Cuthbertson, 2014). Yapışkan
tuzaklar, yetişkin güvelerin üzerine konduğunda yakalanan yapışkan bir yüzeyden
oluşan en yaygın cinsiyet feromonu tuzaklarıdır. Varela ve Hernandez (2016), T.
absoluta popülasyonunu yakalamak ve azaltmak için sarı yapışkan tuzakların bitki
örtüsünden 50-80 cm yüksekliğe yerleştirilmesini ve her 2-3 haftada bir yenilenmesini
önermiştir.
Feromon tuzakları, tarladaki ergin bireylerin yüksek oranda yakalanması için çok sayıda
tuzak kullanılarak kitle tuzağı yapmak için de kullanılabilir. Delta tuzakları, genellikle T.
absoluta güvelerini izlemek ve yakalamak için kullanılan iç üçgen şekilli plastik
kaplardan oluşur. Tuzak, sentetik bir cinsiyet feromonu ile kaplanır ve uçan böcekleri
çekmek ve yakalamak için domates bitkilerine asılmaktadır. Kitle tuzağı aracılığıyla
popülasyondaki erkek böceklerin büyük bir kısmını uzaklaştırmak için daha fazla sayıda
tuzak, tarım alanlarının çeşitli stratejik konumlarına yerleştirilmelidir. Ayrıca, Desneux
ve ark. (2010) tarafından yapılan bir incelemede, kitle tuzağının zararlı
popülasyonunu %80'e kadar azaltabileceği ve domates meyvelerine verilen zararı da
azaltabileceği gösterilmiştir. Kitle tuzağı kullanarak T. absoluta'nın etkili kontrolü için
gereken tuzaklama hızı ve tuzak sayısı, enfeksiyon düzeyi, işlem görecek alanın
büyüklüğü ve kullanılan tuzak türü gibi çeşitli faktörlere bağlı olarak değişebilir. Akbar
ve ark. (2017) tarafından önerildiği üzere, etkili kitle tuzağı için en az hektar başına 10-
15 tuzaklık bir tuzaklama hızı önerilmiştir. Benzer şekilde, Vacas ve ark. (2011), küçük
32
sera, büyük sera ve açık alan denemeleri için sırasıyla 20 m² başına altı tuzak, 1000 m²
başına 48 tuzak ve hektar başına 100 tuzak önermiştir. T. absoluta populasyonunu
azaltmada daha etkili olması için feromon tuzakları ve sarı yapışkan tuzaklar da dahil
olmak üzere farklı tuzakların kombinasyonunun kullanılması tavsiye edilmektedir.
Çiftleşmeyi bozma tekniği:
Tuta absoluta kontrolünde kullanılan yöntemlerden biri, cinsiyet feromonu tuzağıdır.
Özellikle cinsiyet feromonu tuzakları, bu zararlıyı kontrol etmek için çiftleşmeyi
engelleme tekniğinin bir parçası olarak kullanılabilir. Vacas ve ark. (2011),
T.absoluta'nın doğal cinsiyet feromonunu tanımlamıştır. Bu feromon, E, Z-3-6As
bileşiğinden oluşur ve dişiler tarafından çiftleşme için erkekleri çekmek için salgılanır.
Bu feromonun sentetik versiyonu ticari olarak mevcuttur ve T. absoluta kontrolünde
kitle tuzağı ve çiftleşmeyi bozma gibi çeşitli tuzaklama yöntemlerinde kullanılmaktadır
(Vacas ve ark., 2011). Cinsiyet feromonuyla çekici hale getirilen yapışkan tuzaklar,
sentetik cinsiyet feromonları kullanarak erkek güveleri çeker ve ardından tuzakların
yapışkan yüzeyine yakalanır. Bu, popülasyondaki erkek bireylerin sayısını azaltır,
çiftleşmeyi bozar, dişilerin bıraktığı yumurta sayısını ve popülasyonu azaltır (Biondi ve
ark., 2013). Ayrıca, Biondi ve ark. (2013) tarafından İtalya'da yapılan tarla
denemelerinin sonuçları da rapor edilmiştir. Bu denemeler, cinsiyet feromonuyla çekici
hale getirilmiş yapışkan tuzakların domates tarlalarındaki T. absoluta popülasyonlarını
ve zarar düzeylerini önemli ölçüde azalttığını göstermiştir.
Ayrıca, çiftleşme bozma teknikleriyle böcek davranışı, çevreyi yapay cinsiyet
feromonlarıyla doyurarak dişi ve erkeğin çiftleşme için birbirlerini bulmasını
engelleyerek manipüle edilir (Cocco ve ark., 2013). Bu nedenle, çevre sentetik cinsiyet
feromonlarıyla doyurulduğunda erkek bireyler dişinin konumunu bulamaz ve dişiler
tarafından salınan doğal cinsiyet feromonlarını tanıyamaz. Bu teknikler, dişilerin
çiftleşmesini geciktirir, üreme kapasitelerini azaltır veya erkek bireyleri çeker ve
yapışkan tuzaklarla yakalar (Mafra Neto ve ark., 2014). Böcek popülasyonlarını
doğrudan baskılayan yüksek yoğunlukta cinsiyet feromonu tuzağı kullanılır (Baker,
2008). Tarım ürünü miktarı, istila derecesi, konumu ve zararlı popülasyonunun
yoğunluğu gibi faktörler, T. absoluta çiftleşmesini engellemek için gereken cinsiyet
33
feromonu tuzağı önerilen miktarını etkiler (Megido ve ark., 2012). Bununla birlikte, tüm
bu faktörleri göz önünde bulundurarak, T.absoluta'nın çiftleşme bozma için önerilen
feromon tuzağı oranının hektar başına 15 ila 20 tuzağa kadar değiştiği görülmektedir
(Picanço ve ark., 2015; Hassanpour ve ark., 2019). Biondi ve ark. (2018), gözden
geçirmelerinde, hektar başına 30-60 g feromonun güvelerin popülasyonunu yeterince
etkili bir şekilde kontrol edebileceğini belirtmişlerdir. Diğer yazarların aksine, Cocco ve
ark. (2013), T. absoluta'nın çiftleşme bozma için hektar başına 500-1000 feromon
dağıtıcısı oranını bildirmiştir. Çiftleşme bozmayı diğer kontrol yöntemleriyle entegre
etmek, T.absoluta'nın kontrolü için etkili bir yaklaşım olarak bulunmuştur (Picanço ve
ark., 2015; Campo ve ark., 2016). Benzer şekilde, Magalhaes ve ark. (2018), çiftleşme
bozmayı domates tarımında Trichogramma pretiosum'un salınımıyla birleştirerek T.
absoluta'nın kontrolü için araştırma yapmışlardır.
Genel olarak tuzaklar, T.absoluta popülasyonunu düzenlemek için kullanılan bir tür
izleme ve kontrol tekniğidir. Bununla birlikte, tuzak uygulamasını sınırlayan farklı
faktörler, kullanılan tuzak sayısı, tuzaklar arasındaki mesafe ve tuzakların değiştirilme
sıklığı ve zamanı gibi etmenlerdir. Bu istilacı zararlıyı etkili bir şekilde yönetmek için
tuzak türü, entegre zararlı yönetimi programına dahil edilmelidir. Semiokimyasal
kontrol yöntemlerinin etkinliği, tarım/bitki türü, zararlı yoğunluğu ve çevresel koşullar
gibi farklı faktörler altında güncellenmelidir. Güvelerin tuzaklanmasında kullanılan
feromonların uygun dozu değerlendirilmelidir. Bitki türleri, çekici ve öldürücü olarak
kullanılan uyarıcı semiokimyasalların moleküler teknoloji araçları veya geleneksel ıslah
yoluyla ana bitkiye eklenerek değiştirilmelidir. Sentetik feromonların kullanıldığı
tamamen çiftleşmeyi durdurmaz, ancak dişilerin çiftleşmesindeki gecikme üreme
kapasitelerini azaltabilir. Sadece çiftleşme bozmanın kullanımı yeterli değildir ve
başarılı olması için diğer kontrol yöntemleriyle birleştirilmelidir. Megido ve ark. (2012),
T. absoluta'nın partenogenez üreme yeteneğine sahip olduğunu bulmuşlardır. Bu bulgu,
çiftleşme bozmanın kullanımının yeniden değerlendirilmesi gerektiğini göstermektedir.
Ayrıca, tuzaklama ve çiftleşme bozma için feromon tuzağı oranı farklı yazarlar
tarafından bildirilmiş ve daha fazla test yapılması gerekmektedir. Semiokimyasalın
entomopatojen fungus gibi diğer kontrol yöntemleriyle kombinasyonu daha etkili olup
34
T. absoluta populasyonunu ve domates bitkilerine verilen zararı önemli ölçüde
azaltmaktadır.
Özetlemek gerekirse, T. absoluta'nın yönetimi için feromonlar ve bitki uçucuları dahil
semiokimyasalların kullanımı umut vaat etmektedir. Bu semiokimysallar, zararlıyı
izlemek ve kontrol etmek için hedefe yönelik ve çevre dostu yaklaşımlar sunar. Bununla
birlikte, tarla koşullarında kullanımlarının optimize edilmesi ve entegre zararlı yönetimi
programlarının bir parçası olarak etkinliklerinin artırılması için daha fazla araştırmaya
ihtiyaç vardır.
2.5.4. Insektisitleri kontrol yöntemi
Domatesin önemli bir zararlısı olan T. absoluta ile mücadele etmek için en yaygın
kullanılan yöntemlerden biri kimyasal mücadeledir. Kimyasal mücadele, özellikle
popülasyonlar zararlı düzeylere ulaştığında ve acil bir müdahale gerektiğinde çiftçilerin
en sık başvurduğu yöntemdir. İnsektisitler, T. absoluta popülasyonlarını baskı altına
almak ve bitki zararını en aza indirmek için yaygın olarak kullanılmaktadır. 1970'lerden
beri, domates üreticileri, kolay uygulanabilirlikleri ve hızlı etkileri nedeniyle T.
absoluta'yı kontrol etmek için insektisitlerini tercih etmektedir. Bu böceğin ortaya
çıkmasıyla birlikte, çeşitli insektisitlerin sınıflarının etkinliği araştırılmış, kaydedilmiş
ve T. absoluta zararını kontrol etmek için kullanıma sunulmuştur. Bazı yaygın olanlar
arasında sentetik piretroidler, neonicotinoidler (Cocco ve ark.,2013), karbamatlar
(Gharekhani ve Moharramipour, 2016) ve organofosforlular (Abbes ve ark., 2015)
domates zararlılarına karşı önerilmektedir. Bu böcek ilaçları, yumurtalar, larva ve
erginler dahil olmak üzere zararlının farklı yaşam evrelerini hedeflemek için yaprak
veya toprak uygulama şeklinde uygulanabilir. Biondi ve ark. (2018), Gharekhani ve
Moharramipour (2017) tarafından belirtildiğine göre, deltametrin, cypermetrin ve
lambda-cyhalothrin gibi sentetik piretroidler, T.absoluta'yı kontrol etmek için kullanılan
insektisit sınıfına dahildir. Ayrıca, Spinosad, klorantraniliprol (Zhao ve ark., 2019),
indoksakarb, imidakloprid ve emamektin benzoat (Campos ve ark., 2014), T.absoluta'yı
kontrol etmede en etkili olan insektisitlerdir. Çeşitli çalışmalar, T. absoluta'ya karşı
farklı böcek ilaçlarının etkinliğini değerlendirmiş ve etkinlikleri ile direnç yönetimi
stratejilerinin geliştirilmesi konusunda değerli bilgiler sunmuştur. Guedes ve ark. (2012),
35
deltametrin ve lambda-sihalotrin gibi belirli piretroidlerin, domates üretiminde T.
absoluta'ya karşı yüksek etkinlik gösterdiğini bildirmiştir. Ayrıca, T. absoluta
popülasyonlarına karşı birkaç böcek ilacının etkinliğini değerlendirmiş ve spinosad,
klorantraniliprol ve indoksakarb gibi böcek ilaçlarının oldukça etkili olduğunu,
imidakloprid gibi diğerlerinin ise zararlının üzerinde daha az etkili olduğunu
bulmuşlardır.
Ancak, T. absoluta populasyonlarında sürekli ve seçici olmayan böcek ilacı kullanımı,
direnç gelişimine yol açarak etkili kontrol için önemli bir zorluk oluşturabilir (Desneux
ve ark., 2010). Sonuç olarak, bazı böcek ilaçları, potansiyel çevresel zararları ve hedef
dışı organizmalar üzerindeki istenmeyen etkileri nedeniyle kısıtlanmıştır. Ayrıca, T.
absoluta geniş bir konukçuçı yelpazesine sahiptir, yapraklar ve meyveler içerisinde
beslenir, kısa üreme süresine sahiptir ve yüksek üreme potansiyeline sahiptir, bu da
sadece insektisit temelli yaklaşımlarla kontrolünü zorlaştırmaktadır. Dahası, T. absoluta
populasyonlarında organofosforlular, karbamatlar, piretroidler ve spinosinler de dahil
olmak üzere çeşitli böcek ilaçlarına direnç gelişmiştir (Rodríguez-Rojas ve ark., 2012;
Campos ve ark., 2017; Fuentes-Contreras ve ark., 2016; Siqueira ve ark., 2021; Yarbaşi
ve ark., 2020; Abiy, 2019). Bu direnç gelişmeleri, hedef bölge mutasyonları ve
metabolik enzimler tarafından artan detoksifikasyonla ilişkilendirilmiştir. Birçok ülkede
bazı insektisitlerin T. absoluta'yı kontrol etmede başarısız olduğu bildirilmiştir (Siqueira
ve ark, 2001; Sparks ve ark., 2015). İspanya'da Rodríguez-Rojas ve ark. (2012)
tarafından yapılan bir çalışmada, T. absoluta'nın farklı insektislere karşı direnç
mekanizmalarını araştırılmış ve böceğin organofosforlular, karbamatlar ve piretroidlere
karşı direnç geliştirdiğini ve bunun hedef bölge mutasyonları ve metabolik enzimler
tarafından artan detoksifikasyon ile ilişkili olduğunu bulmuştur. Campos ve ark. (2017)
çalışmasında T. absoluta'nın yönetim stratejileri gözden geçirilmiş ve böceğin Brezilya,
Chili ve İspanya gibi farklı ülkelerde birçok böcek insektisitlere karşı direnç geliştirdiği
ve bu durumun kontrolü için ciddi bir zorluk oluşturduğu bildirilmiştir. Benzer şekilde,
Chilinde Fuentes-Contreras ve ark. (2016), T. absoluta populasyonlarının spinosad,
indoxacarb ve emamectin benzoate dahil olmak üzere birçok böcek insektisite karşı
direnç geliştirdiğini bildirmiştir. Son zamanlarda Brezilya'da ise Siqueira ve ark. (2021),
bu böceğin spinosad ve abamectin dahil olmak üzere birçok böcek insektisitlere karşı
36
yüksek düzeyde direnç geliştirdiğini ve mekanizmalarıyla ilişkili olduğunu bulmuştur.
Daha yakın bir zamanda Türkiye'de, T. absoluta'nın spinosad, indoxacarb ve emamectin
benzoat dahil olmak üzere birçok insektiside yüksek düzeyde direnç geliştirdiği
kaydedilmiştir (Yarbaşı ve ark., 2020; Bayram ve Ayvaz, 2017). Benzer şekilde, Abiy
(2019), Etiyopya'da T. absoluta'nın spinosad, chlorantraniliprol, emamectin benzoat ve
indoxacarb'a karşı direnç geliştirdiğini ve bunun hedef bölge mutasyonları ve metabolik
enzimler tarafından artan detoksifikasyonla ilişkili olduğunu bildirmiştir.
Genel olarak, T. absoluta'nın kontrolünde ve yeni bir bileşik geliştirme alanında birçok
çalışma yapılmıştır. Ancak farklı araştırma bulgularına göre, T. absoluta birçok önemli
insektisit sınıfına karşı üstün direnç göstermektedir. Bu durum, farklı ülkelerde bu
başarısız insektisitler kullanılarak T. absoluta'nın kontrolünü zorlaştırmaktadır. Bu
insektisitlerin sürekli kullanımı, hedeflenmeyen türlerde direnç gelişimine, çevre
üzerinde olumsuz etkilere ve zararlı kontrolünde artan ekonomik yüke yol açabilir. Bu
zorlukları hafifletmek için gelecekteki çalışmalar diğer yönetim alternatiflerine
odaklanmalıdır.
2.5.5. Genetik kontrol yöntemi
21. yüzyılda, bilim insanları kimyasal pestisitlerin risklerinden ve zararlı yönlerinden
endişe duymakta ve çevre’ye için risk oluşturmayan alternatif zararlı yönetimi yöntemi
geliştirmeye başlamaktadır. Bunlardan biri de genetik mücadele yöntemidir. Bu yöntem
kimyasal pestisitlerin aşırı kullanımını en aza indirgeyerek istilacı böcek zararlıları
kontrol etmek için dikkate alınmaktadır (Gould ve Schliekelman, 2004). Böceklerin ve
konukçuçılarının moleküler düzeyde değiştirilmesi fikri, mevcut teknoloji gelişiminde
uygulanabilir hale gelmektedir. Genetik böcek kontrolü kavramı, böcek genlerinin
değiştirilerek modifiye edilmiş erkeklerin alana salınması ve aynı türün dişileriyle
eşleşmesi yoluyla üreme sonucu üreme yeteneği olmayan yavruların oluşması ve böcek
populasyonunun ekonomik olmayan seviyenin altında tutulmasıdır (Robinson, 2000).
Genetik mücadele yöntemleri, T.absoluta'nın mücadelesi için potansiyel bir strateji
olarak ortaya çıkmış olup, bu vahim zararlının kontrolü için hedefe yönelik ve çevre
dostu yaklaşımlar sunmaktadır. Umut verici bir yaklaşım olan genetik mühendislik
tekniklerinin kullanılmasıyla, T. absoluta'ya özgü böcek öldürücü proteinler ifade eden
37
genetik olarak modifiye (GM) bitkilerin geliştirilmesidir. Örneğin, Bacillus
thuringiensis (Bt) genleri, Cry1Ab, Cry1Ac ve Cry1Ca gibi genler, T. absoluta'ya karşı
direnç sağlamak için başarıyla domates bitkilerine aktarılmıştır (Desneux ve ark., 2010).
Bu Bt bitkileri, T. absoluta larvalarının sindirim sisteminde toksik etkiye sahip böcek
öldürücü proteinler üret böylece popülasyonlarını etkili bir şekilde azaltıp, bitki zararını
en aza indirmektedir.
Ayrıca, T. absoluta mücadelesi için RNA interferansı (RNAi) teknolojisi potansiyel
göstermektedir. RNAi, zararlının genomunda hedef genleri özgül olarak susturabilen
çift iplikli RNA moleküllerinin tanıtılmasını içerir, bu da hayatta kalma ve üreme
oranının azalmasına yol açar. Zararlının hücrelerine girdikten sonra, bu moleküller
hedeflenen genlerin ifadesine müdahale eder, onları etkili bir şekilde susturur ve önemli
biyolojik süreçleri bozar. T. absoluta'nın gelişimi, üremesi ve hayatta kalmasıyla ilişkili
temel genlere yönelik RNAi tabanlı stratejiler geliştirilmiş ve zararlı yönetimi için yeni
ve yüksek özgüllüğe sahip bir yaklaşım olarak potansiyel gösterilmiştir (Camargo ve
ark., 2019).
Laboratuvar çalışmalarında, T. absoluta'da kitin sentaz ve juvenil hormon esteraz gibi
temel genlerin RNAi ile baskılanması, larvaların hayatta kalma oranını azaltma ve
gelişimlerini bozma konusunda umut verici sonuçlar göstermiştir (Yang ve ark., 2016;
Farajpour ve ark., 2019). Kumar ve ark. (2020) tarafından yapılan benzer bir çalışma,
RNAi teknolojisinin domates bitkilerinde T. absoluta'nın kontrolünde başarılı bir
şekilde kullanıldığını göstermiştir. Araştırmacılar, T. absoluta larvalarında kitin sentaz
genine odaklanmış ve larvaların hayatta kalma ve büyüme oranlarında önemli azalmalar
gözlemlemişlerdir. Bu çalışma, T. absoluta popülasyonlarını yönetmek için etkili ve
çevre dostu bir araç olarak RNAi'nin potansiyelini vurgulamaktadır.
Tuta absoluta'nın genetik kontrol yöntemleri arasında keşfedilmekte olan bir diğer
yöntem, CRISPR/Cas9 gibi gen düzenleme teknolojilerinin kullanılmasıdır. Bu
yaklaşım, hassas genom düzenlemesine imkan tanır ve zararlının gelişimini, üremesini
veya davranışını etkileyebilecek önemli biyolojik süreçleri bozma veya genleri tanıtma
potansiyeline sahiptir (Guo ve ark., 2021). Genetik olarak değiştirilmiş bitkilerin ve
RNAi teknolojisinin yanı sıra, T. absoluta'nın yönetimi için diğer genetik kontrol
38
yöntemleri de araştırılmaktadır. Genetik temelli böcek kontrolü kavramı, böceğin
genomunu değiştirerek genetik malzemenin iletilmesi ve değiştirilmiş erkeklerin tarlaya
salınması, aynı türün dişileriyle eşleşmesi ve böylece ekonomik olmayan seviyenin
altında canlı yavruların üretilmesi yoluyla böcek popülasyonunun sürdürülmesine
dayanmaktadır (Robinson, 2000). Bu yaklaşım, T. absoluta için sterildir böcek
tekniğinin (SIT) geliştirilmesi olarak adlandırılır.
Steril böcek salıverme tekniği (SIT)
Genetik mücadele yöntemleri arasında en yaygın kullanılan teknik, steril böcek
salıverme tekniğidir. Sterildir böcek tekniği, hedeflenen bir popülasyonun açık tarlasına
sterilize edilmiş erkek böceklerin tanıtılması ve salınmasıyla, yabani dişilerle çiftleşme
gerçekleşir, ancak çiftleşme sonucunda kısır yumurtalar oluşur ve zigotlar veya yavrular
gelişimin erken aşamalarında ölür (FAO, 2005; Dyck ve ark., 2005a; Knipling 1979).
Sterildir böcek tekniği (SIT), Lepidoptera, Coleoptera, Diptera ve diğer takımlara ait
önemli ekonomik böcek zararlıları ve hastalık taşıyıcılarının bastırılması, öldürülmesi
veya yok edilmesi için başarıyla kullanılmıştır (Enkerlin ve ark., 2015; Kumano ve
Kuriwada, 2014; Carpenter ve ark., 2008). Bu teknik, sterilize edilmiş erkek böceklerin
büyük sayıda üretilip tarlaya salınmasıyla gerçekleştirilir; bu erkekler yabani dişilerle
çiftleşir, ancak canlı yavrular üretmezler, böylece zamanla zararlı popülasyonunun
azalmasına neden olur. SIT, diğer böcek zararlılarının kontrolünde başarılı bir şekilde
uygulanmış ve şimdi T. absoluta'ya karşı uygulanabilirlik ve etkinlik açısından
araştırılmaktadır (Calvo-Agudo ve ark., 2019). Bununla birlikte, T. absoluta için SIT'nin
başarılı bir şekilde uygulanabilmesi için etkili büyük ölçekli üretim teknikleri, optimal
salım stratejileri ve zararlı böceğin davranışı ve ekolojisi hakkında bilgi gerekmektedir.
Ayrıca, sterildir böcek tekniğinin T. absoluta'nın yönetimi için potansiyel bir strateji
olarak araştırıldığı bilinmektedir. Birçok çalışma, domates yaprak galerisi böceklerinin
başarılı bir şekilde yönetimi için SIT'nin potansiyelini göstermiştir (Pereira ve ark.,
2016; López, 2016; Bouagga ve ark., 2017). İspanya'da, Cabello ve ark. (2014)
tarafından yapılan bir çalışma, salınan steril erkeklerin T.absoluta
popülasyonunu %90'dan fazla azalttığını ve tarlada domates yaprak galerisi böceğinin
yumurta ve larva sayısında önemli bir azalma olduğunu göstermiştir, bu da zarar
39
görmüş meyve sayısında azalmaya neden olmuştur. Benzer şekilde, Cagnotti ve ark.
(2016), T. absoluta'da kalıtımsal sterilliği deneme yapmış ve Arjantin'deki vahşi
popülasyona ışınlanmış erkeklerin salınmasıyla belirli bir düzeyde T. absoluta
popülasyonunda olası bir azalma olduğunu öne sürmüştür. Ayrıca, Cagnotti ve ark.
(2016), insektisit ile döl yiyici hayvanların kombinasyonunun mümkün olup olmadığını
araştırmıştır.
Steril böcek salıverme tekniği, farklı lepidopteran böcek zararlılarının kontrolünde
başarılı bir şekilde kullanılmış olmasına rağmen, T. absoluta mücadelesi için
derinlemesine geliştirilmemiş ve geniş çapta uygulanmamıştır. SIT yöntemiyle domates
yaprak güvesinin kontrolü alanında Afrika ve Asya kıtalarında yeterince çalışma
yapılmamıştır. Bu durum, radyasyon dozları, kitle üretimi, sterildir erkeklerin kalitesi,
hava veya yerden salınım yöntemleri, salımların sıklığı ve zamanlanması gibi konularda
daha fazla araştırma yapılması gerektiğini göstermektedir.
Konukçu bitki direnci
Konukçuların direnci, her türlü zararlıya karşı ürün zararını yönetmek için en iyi
önleyici tedbirlerden biridir. Doğal veya genetik olarak değiştirilmiş bitkiler, zararlılara
ve hastalık saldırılarına karşı dirençlidir. Konukçunun zararlılara karşı direncini
sağlayan üç mekanizma vardır: antiksenoz, antibiyozis ve tolerens. Bu mekanizmalar,
bitki-böcek etkileşimlerini anlamak ve sürdürülebilir zararlı yönetimi stratejileri
geliştirmek açısından önemlidir. Antiksenoz ile direnç, konuğun, kimyasal veya
fizyolojik yöntemlerle zararlıların davranışını değiştirme yeteneğidir ve bu şekilde
konuk bitkinin kolonizasyonunu azaltır (Bernays ve Chapman, 1994). Bununla birlikte,
antibiyozis, konuk bitkinin zararlılarına beslenme yoluyla etkileyen alelokimyasallar ve
alkaloitler gibi toksin ve ikincil metabolit kimyasal savunma üretebilme yeteneğini
ifade eder (Kogan ve Ortman, 1978). Üçüncü tip direnç mekanizması ise tolere
edebilme yeteneğidir ve bitkilerin, böcek zararlıları varlığında verimi veya kaliteyi
koruma yeteneğini ifade eder (Strauss ve ark., 2002).
Dünya çapında domates üretimini tehdit eden T. absoluta zararlısı, en etkili ve uzun
süreli konukçu bitki direnci kullanılarak yönetilebilir. Birçok çalışma, T. absoluta'ya
karşı konukçu bitki direncinin potansiyelini araştırmış ve sonuçlar umut verici olmuştur.
40
Konukçu bitki direncinin kullanımı, T. absoluta'ya karşı farklı domates genotiplerinin
direnç mekanizmalarının belirlenmesinden kaynaklanmaktadır. Fancelli ve ark. (2018),
T.absoluta'ya karşı konukçu bitki direnci üzerine literatürün kapsamlı bir şekilde
incelendiği bir derleme yapmış ve potansiyel direnç genlerinin çeşitli domates
çeşitlerinde, yabani türlerde ve yerli ırklarda bulunabileceğini ve üretimle yeni çeşitler
geliştirilmesinin mümkün olduğunu belirtmiştir.
Lima ve ark. (2015), birkaç domates genotipinin T. absoluta'ya karşı direnç tepkisini
tarayan bir denemede, daha yüksek trikom yoğunluğuna sahip genotiplerin daha az zarar
ve daha az yumurta ve larva sayısı gösterdiğini bulmuştur. Ayrıca, Kharrat ve ark.
(2014), çeşitlerin T. absoluta'ya karşı direncini antiksenozis ve antibiyozis
mekanizmalarına odaklanarak değerlendirmiş ve El Kef, Sorano, Santorini ve Punto
çeşitlerinin, Roma ve Cristal çeşitlerine göre daha düşük düzeyde hasar, ovipozisyon ve
larva gelişimi gösteren en yüksek düzeyde dirence sahip olduğunu belirlemiştir.
Etiyopya'da bu konuda detaylı bir çalışma bulunmamaktadır, ancak Admasu ve ark.
(2019), trikomlar ve ikincil metabolitlerin varlığını belirlemiş ve domates genotiplerinin
T. absoluta'ya karşı değişen düzeylerde direnç gösterdiğini rapor etmiştir. Türkiye'de ise
Kocak-Toprak ve ark. (2018), test edilen domates çeşitlerinde trikomlar/tüylerin, salgı
hücreli trikomlar ve ikincil metabolitlerin direnç mekanizmaları olarak potansiyellerini
tespit etmiştir. Konukçu bitki direnci, yüksek böcek zararlısı baskısı veya dirençli böcek
popülasyonlarının ortaya çıkması durumunda aşılması mümkün olan yeni bir direnç türü
olduğundan, diğer kontrol seçenekleriyle birleştirilmelidir. Daha yoğun trikom
yoğunluğuna ve antiksenozis direnç mekanizmalarına sahip domates genotipleri,
genotipin daha fazla geliştirilmesi için üretim programlarında kullanılmalıdır. Ayrıca,
direnç genlerinin varlığını belirlemek için birçok domates ve diğer konukçuların test
edilmesi gerekmektedir.
Özet olarak, genetik kontrol yöntemleri, genetik mühendislik teknikleriyle genetik
olarak değiştirilmiş bitkiler, RNAi teknolojisi, gen düzenleme, SIT ve konukçu bitki
direnci, T.absoluta'nın yönetimi için büyük umut vaat etmektedir. Bu yaklaşımlar, bu
vahim zararlıyla mücadele etmek için hedefe yönelik ve çevre dostu çözümler
sunmaktadır. Bununla birlikte, T. absoluta'ya karşı bu teknolojilerin pratik
41
uygulamalarının etkinliğini ve uzun vadeli istikrarını optimize etmek için daha fazla
çalışma gerekmektedir.
2.5.6. Bitkisel kaynaklı yöntemler
T. absoluta gibi istilacı böcek zararlılarının mücadelesinde, sentetik insektisitlere
alternatif olarak bitkisel kökenli bileşiklerden oluşan bitkisel tabanlı böcek kontrolünün
kullanımı önerilmektedir. Bu böcekle mücadelede en yaygın kullanılan doğal bitkisel
özütler arasında tarçın ağacı (Cinnamomum zeylanicum), Neem (Azadirachta indica),
Pyrethrins (papatya türleri), sarımsak (Allium sativum), sitronella (Cymbopogon
citratus), zencefil (Zingiber officinale), Jatropha curcas, ökaliptüs (Eucalyptus
camaldulensis), hint yağı bitkisi (Ricinus communis) ve piretrum (Tanacetum
cinerariifolium) bulunur (Sharaby ve ark., 2019; Mohammadi ve ark., 2012; Hamza ve
ark., 2017; Amin ve Alqarni, 2021; Bilal ve ark., 2019; Ekeleme ve ark, 2019; Khater
ve ark., 2018). Bu faydalı bitkisel özütler doğal olarak alkaloitler, glikozitler, uçucu
yağlar, flavonoidler, yağ asitleri vb. gibi etkin metabolit kimyasal bileşikler içerir ve
geniş bir böcek zararlı yelpazesine karşı toksiktir (Zhang ve ark., 2017; Kandylis ve
ark.., 2017; Ramesha ve Shwetha, 2018).
Çalışmalar, azadirachtin gibi etken maddeler içeren neem tabanlı formülasyonların T.
absoluta istilalarını etkili bir şekilde kontrol edebildiğini göstermektedir. Neem özütleri,
kovuculuk, beslenmeme karşı etki ve büyüme inhibisyonu gibi birden fazla etki
mekanizması sergileyerek larva hayatta kalma ve gelişimini azaltmaktadır (Gonçalves
ve ark., 2017). Riga ve ark. (2016) tarafından yapılan bir araştırmaya göre, neem bazlı
bir formülasyon T. absoluta'yı etkili bir şekilde kontrol etmiş ve böcek
popülasyonunu %91,8 oranında azaltmıştır. Ashouri ve ark. (2020) de eukaliptüs
özütünün T. absoluta popülasyonunu önemli ölçüde azalttığını ve ölüm oranının %90
olduğunu bildirmiştir. Benzer şekilde, zencefil özütü %77,5 oranında larva ölümüne
neden olmuş ve T. absoluta popülasyonunu büyük ölçüde azaltmıştır (Ramzi ve ark.,
2021). Aynı şekilde, Chrysanthemum cinerariifolium çiçeklerinden elde edilen piretrum
özütleri de T. absoluta larvaları üzerinde insektisidal özellikler sergilemiştir (Guedes ve
ark., 2015). Bu bitkisel özütler, emülsiyonlar veya spreyler gibi çeşitli formülasyonlara
sahip olup tarla uygulamalarında kullanılmaktadır. Aromatik bitkilerden elde edilen
42
uçucu yağlar da T. absoluta'ya karşı bitkisel mücadele ajanları olarak umut verici
sonuçlar göstermiştir. Örneğin, kekik uçucu yağı T. absoluta larvaları üzerinde güçlü
insektisidal aktivite sergilemiştir (Ben Othmen ve ark., 2020). Thymol ve karvakrol gibi
kekik yağı bileşenleri, böcek fizyolojisini bozarak ve ölümlere neden olarak insektisidal
özelliklere sahiptir. Nane yağı da T. absoluta larvaları üzerinde önemli toksik etkiler
sergilemiştir (Bouzenna ve ark., 2018). Nane yağındaki aktif bileşikler, mentol ve
menton gibi, böcek gelişimini ve davranışını bozarak zararlı popülasyonunu
azaltmaktadır.
Botanik özütlerin tanımlanması, toksisite veya etkinlik testleri, etkinlik ve uygulama
yöntemleri gibi konularda bazı çalışmalar laboratuvar ve sera koşullarında yapılmış
olmasına rağmen, bu özütlerin geniş çapta kullanımı, Etiyopya gibi gelişmekte olan
ülkelerde açık tarım alanlarında çok azdır. Bu nedenle, botanik özütlerin
ticarileştirilmesine ve son kullanıcılara uygun maliyetli hale getirilmesine odaklanan
daha fazla çalışma yapılmalıdır. Ayrıca, uygun dozaj ve uygulama yöntemleri tarla
koşulları için optimize edilmelidir.
2.5.7. Biyolojik kontrolü
Biyolojik mücadele, zararlı popülasyonlarını baskılamak için doğal düşmanların
kullanılması olarak tanımlanır ve T. absoluta'nın yönetimi için umut verici ve
sürdürülebilir bir yaklaşım olarak ortaya çıkmıştır. Biyolojik mücadele, hedef
spesifikliği, minimum yan etkiler ve uzun süreli zararlı kontrolü gibi birçok avantaj
sunar. Biyolojik mücadele, parazitlerin, avcıların veya patojenlerin bir konukçu veya
zararlı böcek populasyonu üzerindeki etkisi olarak tanımlanır ve bu etkenler
olmadığında mevcut olacak populasyon seviyesinden daha düşük bir populasyon
seviyesinin oluşmasına neden olur (Sands ve ark.,, 2004). Tuta absoluta'nın biyolojik
mücadelesi, avcı böcekler (avcılar ve parazitoidler) ve entomopatojenler (funguslar,
bakteriler, nematodlar ve virüsler) gibi doğal düşmanların kullanımını içerir
(Athanassiou ve ark., 2016; Vacas ve ark., 2011; Desneux ve ark., 2010; Hilaluddin ve
ark., 2019). Tuta absoluta'nın biyolojik mücadelesi, avcılar ve parazitoit gibi doğal
düşmanların (entomofagöz böcekler) ve entomopatojenlerin (funguslar, bakteriler,
nematodlar ve virüsler) kullanılmasını içermektedir.
43
Entomofag avcılar ve parazitoidler:
Entomofagus, diğer böcekleri besin olarak kullanan ve böcek zararlılarına karşı
biyolojik mücadele ajanları olarak kabul edilen faydalı böceklerdir (Vincent ve Hunt,
2014). Entomofagus organizmaların iki ana türü avcılar ve parazitoidlerdir. Avcılar,
aktif olarak avlarını avlayan ve tüketen doğal düşmanlardır ve organizmalar arasında
denge sağlarlar. Parazitoidler ise (endoparazitoidler veya ektoparazitoidler),
yumurtalarını başka bir böcek konuğunun vücuduna içine veya üzerine bırakır, gelişen
larvalar konukçunun içinden beslenir ve sonunda onu öldürmektedirler (Van Emden ve
Harrington, 2017; Mohammadpour ve ark.,2019 ).Entomofaj avcılar ve parazitoidler,
domates yaprak galerisi zararlılarının biyolojik mücadelesinde, popülasyonlarını
azaltarak ve mahsul kaybını önleyerek önemli bir role sahiptir (Castillo-Sanchez ve
Liedo, 2018). Bu doğal düşmanlar, T. absoluta'nın yumurtalarını, larvalarını ve
pupalarını avlayarak veya parazitleyerek T. absoluta popülasyonlarını düzenlemede
önemli bir rol oynamaktadır. Hemiptera takımının, anthocoridler, geocoridler, miridler,
nabidler ve pentatomidler gibi potansiyel avcıları, domates tarlalarında T. absoluta'nın
etkili bir şekilde mücadelesi için kullanılabileceği belirlenmiştir (Biondi ve ark., 2018).
Bu böceklere karşı biyokontrol ajanı olarak predatorlerin kullanımı farklı ülkelerde
bildirilmiştir. Ayrıca, birçok predatör böceğin T. absoluta'ya karşı etkinlik testi
yapılmıştır. Güney Amerika'da ve Arjantin'de, Lomascolo ve ark. (2013) tarafından
belirtildiği üzere, tanımlanan başlıca predatorler Orius türleri, Geocoris türleri ve
Chelonus türleridir ve bu predatorler %79,4 larva ölümü ve %5 yumurta predasyonu
oranıyla sonuçlanmaktadır. Redaelli ve ark. (2012), da Brezilya'da Podisus nigrispinus
böceğinin T.absoluta'ya karşı etkili bir avcı olduğunu gösteren bir predasyon av testi
gerçekleştirmiştir. Benzer şekilde, Cocco ve ark. (2016) ile Athanassiou ve ark. (2016),
Geocoris spp., Macrolophus spp. ve Orius species'in T. absoluta yumurtaları ve larva
populasyonunu etkili bir şekilde azalttığını bildirmişlerdir. Chrysoperla externa,
Geocoris punctipes ve Orius insidiosus gibi üç böcek türünün T. absoluta'ya karşı
etkinliği değerlendirilmiş ve sonuçlar, bu üç avcının bu zararlı böcek popülasyonunu
azaltmada etkili olduğunu göstermiştir (Campos ve De Oliveira, 2017). Retta ve Berhe
(2015) ile uyumlu olarak, yumurta tüketen predatör böcekler Macrolophus pygmaeus ve
44
Nesidio coristenuis, Avrupa'da T. absoluta'nın en umut verici doğal düşmanları olarak
tanımlanmışlardır. Benzer bulgular, Vilela ve ark. (2019) tarafından da belirlenmiş ve
bu predatorün domates yaprak güvesinin populasyonunu %97 oranında azalttığı
gösterilmiştir.
Türkiye'de yapılan bir çalışmada, Macrolophus pygmaeus adlı mirid böceğinin T.
absoluta'ya karşı etkili bir avcı olduğu belirlenmiştir. Aynı şekilde İran'da yapılan bir
çalışmada, anthocorid avcı Orius laevigatus'un Tuta absoluta'ya karşı etkili bir avcı
olduğu belirlenmiştir (Rafiee ve ark., 2015). Mısır'da Geocoris punctipes ve Geocoris
uliginosus'un T. absoluta'ya karşı etkili bir avcı olduğu tespit edilmiştir (Abdel-Raheem
ve Alhewairini, 2015).
Ayrıca, parazitoitler, yumurtalarını zararlı larvaların veya pupaların içine bırakarak
onların sonunda parazitik bir ölüme yol açarlar (Vacas ve ark., 2011). Konukçularını
bulmak, saldırmak ve başarılı bir şekilde parazitleştirmek için çeşitli uyumlar ve
stratejiler kullanırlar. Braconidae ve Eulophidae familyalarına ait belirli parazitoitler T.
absoluta'nın etkili doğal düşmanları olarak tanımlanmıştır. Bu doğal düşmanların, T.
absoluta popülasyonlarını azaltma potansiyelini ve uzun vadeli kontrol sağlama
yeteneğini gösteren çalışmalar bulunmaktadır (Desneux ve ark., 2011; Fathi ve ark.,
2019). Tuta absoluta'yı kontrol etmede potansiyel gösteren birçok parazitoid türü
bulunmaktadır. Birkaç parazitoit türü, T. absoluta'yı kontrol etme potansiyeline sahiptir.
Örneğin, yumurta parazitoidi olarak bilinen Trichogramma türleri, yumurtalarını
parazitleştirmek için yetenekleri nedeniyle yoğun bir şekilde araştırılmıştır.
Ayrıca, Trichogramma achaeae ve Necremnus tutae adlı iki yaban arısı türü, T.
absoluta yumurtalarını etkili bir şekilde parazitlenme yetenekleri ile bilinir (Megido ve
ark., 2013). Yumurta parazitoitleri olan Trichogramma spp. ve larval ve pupa
parazitoitleri olan Necremnus spp. (Desneux ve ark., 2011), Trichogramma spp., T.
absoluta yumurtaları üzerinde yüksek parazitizasyon oranları sergilemiş ve biyolojik
mücadele ajanları olarak etkinlikleri çeşitli bölgelerde gösterilmiştir (Campos ve ark.,
2011; Idris ve ark., 2020). İspanya'da yapılan bir çalışma, T. achaeae parazitoidinin
domates tarlalarında T. absoluta'ya karşı etkili biyolojik mücadele sağladığını
45
göstermiştir (Munoz ve ark., 2012). Diğer parazitoidler, örneğin Macrolophus
pygmaeus, larvalar üzerinde etkili bir kontrolü göstermiştir (Bezdecka ve ark., 2019).
Sonuç olarak, entomofaj avcılar ve parazitoitler, T. absoluta'nın biyolojik
mücadelesinde değerli müttefikler olarak ortaya çıkmışlardır. Zararlı hayat evrelerine
avlanma veya parazit yapma yetenekleri, T. absoluta istilalarının domates tarlalarında
yönetilmesi için sürdürülebilir ve çevre dostu bir yaklaşım sunmaktadır. Bununla
birlikte, dağıtım stratejilerinin geliştirilmesi, IPM programlarına entegrasyonunun
optimize edilmesi ve farklı coğrafi bölgelerde ve tarım sistemlerinde etkinlikleri
hakkındaki bilgimizin genişletilmesi için araştırma çalışmaları önemlidir.
Entomopatojenler:
Entomopatojenler, böcekler, akarlar ve kene gibi eklembacaklılarda bulaşıklık
oluşturabile, hastalık oluşturan ve sonunda onları öldürebilen mikroorganizmalardır
(Lacey ve Georgis, 2012). Bunlar, böcek zararlıları tarafından bitki kaybını en aza
indirmek için maliyet etkin, kendini yenileyebilen ve çevre açısından güvenli olan doğal
olarak bulunan mikroorganizmalardır (Sharma ve Sharma, 2020). Entomopatojenler, bir
böceğin doğal bir açıklık aracılığıyla veya bir taşıyıcı aracılığıyla vücuduna temas eder,
ardından büyümeye, çoğalmaya, toksinler ve proteinler salmaya başlar ve böceğin hücre
içeriğini bozarak sonunda ölümüne neden olurlar (Faria ve Wraight, 2007). Qiu ve
Wang (2018) tarafından belirtildiği gibi, patojenik bakteriler, virüsler, protozoalar,
funguslar ve nematodlar gibi yaygın entomopatojen türleri, böcek zararlılarına karşı
potansiyel bir biyolojik mücadele olarak tanımlanmıştır.
Tuta absoluta'ya karşı etkili bir kontrol yöntemi olarak umut verici bir potansiyele sahip
olan entomopatojenler, T. absoluta kontrolü için birkaç avantaj sunmaktadır. Bunlar,
belirli böcek türlerine odaklanabilme yetenekleri, çevre dostu doğaları ve sürdürülebilir
yönetim uygulamaları potansiyeli gibi avantajlara sahiptir. Domates yaprak güvesine
karşı yaygın olarak kullanılan entomopatojen türleri detaylı olarak aşağıda tartışılmıştır:
46
Entomopatojen bakteriler:
Entomopatojen bakteriler, 1900'den beri biyolojik mücadele için yoğun bir şekilde
araştırılmaktadır (Raaijmakers ve Mazzola, 2016). Bunlar, manipüle etmeleri nispeten
basit ve sıklıkla böcek popülasyonları üzerinde olumsuz etkilere sahip olmaları
nedeniyle en büyük ilgiyi çekmektedir. Entomopatojen bakteriler, tek hücreli
prokaryotik organizmalardır, hareket kabiliyetine sahip, çubuk veya koküs şeklinde,
spor oluşturan veya oluşturmayan, bazıları gram-pozitif diğerleri ise gram-negatif
bakterilerdir (Gupta ve ark., 2019). Lepidoptera, Diptera ve Coleoptera takımlarında yer
alan birçok ekonomik öneme sahip böcek zararlı türüne karşı farklı ölüm oranlarıyla
birlikte etkili entomopatojen bakteri tanımlanmış ve test edilmiştir. Potansiyel olarak
önemli bazı yaygın entomopatojen bakteri türleri arasında Bacillus thuringiensis,
Photorhabdus luminescens, Xenorhabdus spp., Serratia entomophila, Pseudomonosa
entomophila, Wolbachia pipientis, Streptomyces türleri ve Burkholderia spp. yer
almaktadır (Richard ve David, 2012; Campos, 2013).
Entomopatojen bakteriler, T. absoluta'nın larvalarına karşı ölümcül olan toksinler
üreterek T. absoluta enfestasyonlarının yönetiminde umut verici bir biyolojik mücadele
aracı olarak ortaya çıkmışlardır. Bt'nin etki mekanizması, larvaların sporları veya toksin
kristallerini tüketmesiyle başlayarak felce, beslenme durmasına ve nihayetinde ölüme
yol açar. Bacillus thuringiensis (Bt), Bacillus subtilis ve Photorhabdus luminescens gibi
entomopatojen bakteriler, T. absoluta'ya karşı potansiyel biyolojik mücadele ajanları
olarak bildirilmiştir. Bunların etkinlik testleri ve etkinlikleri farklı ülkelerde tüm
koşullar altında gerçekleştirilmiştir. Nijerya'da, Odeyemi ve ark. (2020) tarafından
yürütülen karşılaştırmalı bir çalışma, B. thuringiensis ve Neem yağının T. absoluta'ya
karşı etkinliğini değerlendirmiş ve B. thuringiensis'in daha yüksek konsantrasyonlarda T.
absoluta enfestasyonunu önemli ölçüde azalttığını ortaya koymuştur. Farklı Bt
irklarının T. absoluta'ya karşı etkinliğini değerlendiren De la Rosa ve ark. (2016)
çalışması, tarla denemelerinde zararlı popülasyonlarında önemli düşüşler olduğunu
bulmuştur. Benzer şekilde, Boukhris-Bouhachem ve ark. (2017) Bt temelli
formülasyonların sera koşullarında T. absoluta'ya etkinliğini test etmiş ve zararlı
larvalarda önemli ölümler gözlemlemiştir.
47
Bt'nin yanı sıra, diğer entomopatojenik bakteriler de T. absoluta kontrolü için potansiyel
göstermiştir. Örneğin, Chromobacterium sp. bakterisinin T. absoluta larvalarına karşı
etkili olan toksik bileşikler ürettiği bildirilmiştir (Tamez-Guerra ve ark., 2018). Benzer
şekilde, Serratia marcescens bakterisinin T. absoluta'ya karşı insektisidal etkisinin
olduğu bulunmuştur (De Siqueira ve ark., 2020). Bu çalışmalar, T. absoluta'nın
yönetimi için keşfedilebilecek çeşitli entomopatojenik bakteri türlerini vurgulamaktadır.
El-Katatny ve ark. (2019), Photorhabdus luminescens'in Tuta absoluta'ya karşı
etkinliğini değerlendirmiş ve laboratuvar ve sera koşullarında %92 larva ölümü
gözlemlemiştir. Benzer şekilde, Mansour ve ark. (2020), B. subtilis'in T. absoluta larva
ve pupalarının popülasyonunu yaygın olarak kullanılan sentetik insektisitlere kıyasla
daha başarılı bir şekilde azalttığını bulmuştur. Genel olarak, gözden geçirilen çalışmalar,
entomopatojen bakterilerin domates tarlalarında T. absoluta enfestasyonlarına karşı
etkili biyolojik mücadele ajanları olabileceğini göstermektedir.
Entomopatojen funguslar:
Entomopatojen funguslar (EPF), zararlı böceklerde enfeksiyon oluşturabilen ve onları
öldürebilen, böcek zararlılarına karşı biyolojik yönetim stratejilerinde kullanılan
potansiyel doğal yararlı mikroorganizmalardan biridir. Ekonomik etkilerinin önemli
düzeylere ulaşmasını engelleyerek zararlı böceklerin popülasyonlarını kontrol altında
tutabilen parazitik mikroorganizmalardır (Ghormade ve ark., 2019). Aynı zamanda,
domates ve diğer olanaceae bitkilerinin üretimini ciddi şekilde tehdit eden T. absoluta'yı
yönetmek için kullanılan yöntemlerden biridir (Saravanakumar ve ark., 2013).
Metarhizium anisopliae ve Beauveria bassiana, T. absoluta gibi ekonomik açıdan
önemli böcek zararlıları ile Coleoptera, Lepidoptera, Orthoptera, Diptera, Hemiptera,
Hymenoptera ve Tetranychidae gibi farklı takımlara ait birçok böcek konuğunu kontrol
etmek için yaygın olarak kullanılan iki tür entomopatojen funguslardır (Zimmermann,
1993). Entomopatojen fungus türleri, spora çimlenme indüksiyonuyla böcek kutikülünü
penetre etmek için appressoria enfeksiyon stratejisi kullanır (Şekil 2. 3). Konidiler bir
kez böceğin vücuduna bağlandığında, proteazlar, lipazlar ve kitinazlar dahil olmak
üzere çeşitli virülent faktör enzimleri böceğin kutiküler bileşimini parçalamak ve
fungusun vücut boyunca büyümesini kolaylaştırmak için salınır. Çimlenen fungus
sporları daha sonra hemokol içine girer ve hemolimf besinlerini kullanır. Sonunda,
48
funguslar böceği öldüren ve mumlaşmaya neden olan toksik maddeler üretir (Ortiz-
Urquiza ve Keyhani, 2013).
Birçok çalışma, entomopatojenik fungusların (EPF) T. absoluta'ya karşı patojenik
etkisini araştırmıştır. EPF'ler arasında Beauveria, Metarhizium ve Lecanicillium cinsleri,
bu zararlıya karşı biyolojik mücadele ajanı olarak potansiyel göstermiştir (Inglis ve ark.,
2001; Quesada-Moraga ve Santiago-Álvarez, 2008). Ancak M. anisopliae ve B.
bassiana, T. absoluta gibi ekonomik açıdan önemli böcek zararlıları ve Coleoptera,
Lepidoptera, Orthoptera, Diptera, Hemiptera, Hymenoptera ve Tetranychidae gibi farklı
takımlara ait geniş bir böcek konukçuçı yelpazesinin kontrolünde yaygın olarak
kullanılan iki tür entomopatojenik fungusdur (Cuthbertson ve ark., 2014; Zimmermann,
1993).
Bu funguslar, Tuta absoluta'nın içinde bulunan galerilerdeki larvaları ve uygulama
edilen pupalardan çıkan ergin böcekleri kontrol etmek için kullanılmaktadır (Youssef,
2015). Bugüne kadar yapılan araştırmalara göre, EPF türleri Tuta absoluta üzerinde
farklı uygulama dozlarında önemli bir patojenik etkiye sahiptir (Shiberu ve Getu, 2017;
Youssef, 2015). Yanı, farklı EPF dozlarının T. absoluta'ya karşı etkinliği birçok
çalışmada değerlendirilmaktadır. Quesada-Moraga ve ark. (2006), M. anisopliae ve B.
bassiana İzolatlarını T. absoluta'nın tüm larva evreleri üzerinde test etmişlerdir. Fungal
konidialara maruz kalan larvalarda fungus enfeksiyonu belirtileri ve yüksek ölümlülük
gözlemlemişlerdir, üçüncü dönem larvaların en yüksek duyarlılığı gösterdiği tespit
edilmiştir. Bu çalışmalar, özellikle Beauveria ve Metarhizium türleri olmak üzere,
entomopatojenik fungusların laboratuvar koşullarında T. absoluta larvaları üzerinde
yüksek düzeyde patojeniteye ulaşabileceğini göstermektedir.
49
Şekil 2. 3. Entomopatojenik funguslar spor apresörya oluşturarak böcek kütikülüne
penetre eder ve enfeksiyon basamaklarının gösterimi (Valero-Jimenez ve ark., 2016).
Şekil 2. 4. Entomopatojen fungusun etki şekli (Barra-Bucarei ve ark., 2019).
50
Lacey ve Shapiro'ya (2020) göre, entomopatojenik fungusların (EPF) önerilen
uygulama dozu hektar başına 2.5 ila 5 x 1013 konidiya aralığında olabilir. Bu, yaprak
yüzeyine uygulama için santimetre kare başına 2.5 ila 5 x 105 konidiya aralığına denk
gelir. Önerilen orandan farklı olarak, Shiberu ve Getu (2017), M. anisopliae ve
B.bassiana İzolatlarının farklı konsantrasyonlarındaki patojenite ve virülansını Tuta
absoluta'ya karşı değerlendirdi ve B.bassiana'nın laboratuvar ve seracılık koşullarında
sırasıyla 5.3 ve 10 gün içinde 2.5x109 konidiya/ml konsantrasyonunda %95,83
ve %84,04 larva ölüm oranına neden olduğunu bulmuştur. M. anisopliae izolatı ise aynı
konsantrasyonda sırasıyla %87,50 ve %76,31 ölüme neden olmuştur.
Benzer şekilde, Inanli ve ark. (2012), B. bassiana ve M. anisopliae'nin yumurta ve
birinci dönem larvalara karşı etkinliğini değerlendirdi ve uygulamadan 7 ve 9 gün sonra
sırasıyla %41,67 ve %66,67 larva ölümü ile %91,67 ve %100 yumurta ölüm oranı elde
etmiştir. Nyereyimana ve ark. (2019), laboratuvar koşullarında T. absoluta'nın üçüncü
dönem larvaları üzerinde ticari M. anisopliae ve B. bassania'nın etkinliğini belirledi ve
sırasıyla 108 spor/ml konsantrasyonunda en yüksek %82,8 ve %60,8 ölüm oranını ve
LT50 değeri, 3,9 ve 5,2 gün bulmuştur. Aynı şekilde, Inglis ve ark. (2001), B. bassiana
iT. absoluta'nın farklı larva evreleri üzerinde laboratuvar koşullarında virülansını
değerlendirmiştir. İkinci ve üçüncü dönem larvaların en duyarlı olduğunu, 7 gün
içinde %95'e varan ölüm oranları elde edildiğini bulmuşlardır. Nyereyimana ve ark.
(2019), laboratuvar koşullarında T. absoluta'nın üçüncü dönem larvaları üzerinde ticari
M. anisopliae ve B. bassania'nın etkinliğini belirlemiş ve 108 spor/ml konsantrasyonda
en yüksek %82,8 ve %60,8 ölümlülük oranlarına, sırasıyla 3,9 ve 5,2 gün süren LT50
değerlerine ulaşılmıştır. Karşılaştırıldığında, bu sonuç M. anisoplai'nın daha yüksek
virülans, daha düşük LT50 değeri ve larvalara karşı B. bassiana'dan daha patojenik
olduğunu göstermektedir. Buna karşılık olarak; Youssef (2015), 1x108spor/ml'de
galerilerin içindeki T.absoluta larvalarına karşı Beauvara bassiana'nın (%86,7
ölümlülük oranı) M. anisoplia'dan (%76,7 ölümlülük oranı) daha etkili olduğunu rapor
etmiştir. Benzer şekilde, Erler ve Ates (2015), Haziran böceği (Polyphylla fullo)
üzerinde B. bassania'nın etkinliğinin M. anisoplia'dan daha fazla olduğunu ve
tekrarlayan denemelerde sırasıyla %79,8 ve %71,6 oranında ölümlülük sağladığını rapor
etmiştir. Fite ve ark. (2019) ayrıca, Helicoverpa armigera'nın üçüncü dönem larvalarına
51
karşı B. bassiana'nın M. anisopliae'ye göre daha virulent olduğunu belirtmiştir. Bu,
böceklerin etkili yönetimi için en üst potansiyel adayı seçmek için daha ileri
değerlendirme yoluyla doğrulanması gereken bir araştırma boşluğu olduğunu
göstermektedir. Ayrıca, Tsoulnara ve Port (2016), T. absoluta üçüncü dönem larvaları
üzerinde ticari B.bassiana'nın farklı konsantrasyonlarını (0,05, 0,10, 0,15 ve 0,20 mL/L)
kullanarak etkinlik testi gerçekleştirerek ve 0,2 mL/L konidiya konsantrasyonunda %90
üçüncü dönem larva ölümü olduğunu ve tarlada önerilen dozun (0,1 mL/L) neden
olduğu %60 ölümden daha yüksek olduğunu bulmuştur. Bu entomopatojen funguslar, T.
absoluta'nın tarla ve sera ortamında neden olduğu zararı önemli ölçüde azaltmış
olmasına rağmen, Tsoulnara ve Port (2016) önerilen konsantrasyona kıyasla daha
yüksek konsantrasyonun etkili olmadığını belirtmiş ve T. absoluta'ya karşı B.
bassania'nın etkinliği konusunda daha fazla çalışma ihtiyacı olduğunu ifade etmiştir. Bu
boşluklar, B. bassiana ve M. anisoplai'nin T. absoluta larva evrelerine karşı patojenisite
değerlendirmesi yaparak ele alınmalı, en umut verici olanlar seçilmeli ve tarlalarda
kullanılmak üzere bir biyopestisit formülasyonu geliştirilmelidir.
Abd El-Ghany ve ark. (2016), domates yaprak galerisini kontrol etmek için B.
bassiana'nı değerlendirdi ve galeri dışında (%58 ortalama larva ölüm oranı) içeride
(%40) daha yüksek bir larva ölüm oranı bulmuştur. Ayrıca, Klieber ve Reineke (2015),
tüm T. absoluta dönem larvalarının, yaprak yüzeyinde epifit olarak bulunan B.
bassiana'ya karşı hassas olduğunu göstermiştir. Sonuçlar, entomopatojen fungusların
yaprakların içinde endofitik olarak ve dışında epifitik olarak etkili bir antagonist
potansiyele sahip olduğunu göstermektedir, ancak dışarıda yapılan uygulaması larvalar
üzerinde daha etkilidir. Bu yazarlara göre, Ndereyimana ve ark. (2020), domates
bitkilerine endofit olarak B. bassiana uygulamasıyla yapılan bir çalışmada, endofit
formdaki yapay inokule edilmiş B. bassiana'nın, epifit formdan daha etkili olduğunu ve
larvaları öldürmede daha etkili olduğunu belirtmiştir. Bu tür çelişkili raporları ele almak
için, larvaların hem epifitik hem de endofitik formda duyarlı olup olmadığını
kanıtlamak veya çürütmek için kapsamlı bir çalışma yapılmalıdır.
Sonuç olarak, T. absoluta'ya karşı entomopatojen fungusların patojenitesi üzerinde
önemli araştırma ilerlemeleri kaydedilmiştir. Bununla birlikte, hala ele alınması gereken
bazı araştırma boşlukları bulunmaktadır. Tuta absoluta'ya karşı farklı suşların ve
52
türlerin etkinliği değerlendirilmelidir. Ayrıca, entomopatojen fungusların patojenite
mekanizması, etki mekanizması, enfeksiyon süreci, kolonizasyon ve biyoaktif bileşik
üretimi gibi konuların araştırılması gerekmektedir. Dahası, entomopatojen fungusların
tarla uygulaması için uygulama yöntemleri ve formülasyonlarının optimize edilmesine
odaklanan çalışmalara ihtiyaç vardır.
Entomopatojen nematodlar
Entomopatojen nematodlar, doğal olarak böceklerin parazitleri olan mikroskopik,
toprakta yaşayan yuvarlak solucanlardır (Campos-Herrera, 2015; Gitanjali, 2020; Kaya
ve Gaugler, 1993). EPN'ler, T. absoluta larvaları dahil olmak üzere böcek zararlılarını
bulaşan ve öldüren parazitik nematodlardır. Bu nematodlar, Xenorhabdus ve
Photorhabdus cinslerine ait böceklere ölümcül olan bakterilerle karşılıklı faydalı bir
ilişkiye sahiptir. EPN'ler, bu sembiyotik bakterileri (örneğin, Steinernema için ve
Xenorhabdus türleri için Heterorhabditis için Photorhabdus türleri) bağırsaklarında
taşırlar. Entomopatojen nematodların enfektif ergin öncesi dönemleri bir böcek
konukçuya girdiğinde, böceğin ölümüne neden olan bakterileri salarlar ve bu bakteriler
birkaç gün içinde sepsis oluşturarak böceğin ölümüne yol açarlar. Bu bakteriler hızla
çoğalır ve birkaç gün içinde sepsisemiye neden olarak böceğin ölümüne yol açmaktadır
(Şekil 2.5) (Stock ve ark., 2019).
Coleman'a (2020) göre, önceden toprak uygulamasıyla toprakta yaşayan böcekleri
kontrol etmek için önerilen entomopatojen nematodlar (EPN'ler) şimdi T. absoluta gibi
yaprak böcek zararlılarını kontrol etmek için yaprak uygulamalarında kullanılmaktadır.
Williams ve Walters (2000); Batalla ve ark. (2010) ve Shamseldean ve ark. (2014),
laboratuvar, sera ve tarla koşullarında T. absoluta'yı kontrol etmek için çeşitli EPN
suşlarının etkinliğini değerlendirmek amacıyla denemeler gerçekleştirmiştir. Çalışmalar,
EPN'lerin T. absoluta istilalarını kontrol etme potansiyelini göstermiştir. Steinernema
feltiae, T. absoluta populasyonlarını etkili bir şekilde azaltmış ve bitki hasarını en aza
indirmiştir (Abbes ve ark., 2017).
Ayrıca, H. bacteriophora, Steinernema carpocapsae ve S.feltiae'nin T. absoluta'ya olan
patojenitesi üçüncü larval dönemlara karşı oldukça etkili olduğu ve tüm
durumlarda %78-100 oranında ölüm oranının kaydedildiği bildirilmiştir (Garcia-del-
53
Pino ve ark., 2013). Benzer şekilde, Batalla-Carrera ve ark. (2010), S. carpocapsae, S.
feltiae ve Heterorhabditis bacteriophora'nın üçüncü dönem larvalara karşı etkinliğini
değerlendirmiş ve laboratuvar ve sera denemelerinde sırasıyla %77,1-91,7 ve %78,6-
100 larva ölüm oranı bulmuşlardır.
Dahası, Batalla Carrera ve ark. (2010), bu nematod türlerinin yüksek patojeniteye sahip
olduğunu ve galerilerin içindeki larvaları öldürdüğünü ve 1000 IJs/ml
konsantrasyonunda domates bitkilerinin böcek enfeksiyonunu %87-95 oranında
azalttığını belirtmiştir. Williams ve Walters (1999) ise 10.000 IJs/ml
konsantrasyonda %95 larva ölümü elde etmişlerdir. Aynı sonuç Türkiye'de de rapor
edilmiş olup, bu EPN'lerin patojenitesi bu zararlıya karşı değerlendirilmiş ve %40-95
oranında larva ölümü kaydedilmiştir. Gözel ve Kasap (2015), Steinernema affine (izolat
46), S. carpocapsae (izolat 1133), S. feltiae (izolat 879) ve H. bacteriophora (izolat
1144) adlı yerel EPN'lerin T. absoluta'ya karşı tarla denemei gerçekleştirmiş ve %40-95
oranında larva ölüm oranı bulmuşlardır. Bu yılın ardından, Kaşkavalci ve Türköz (2016),
H. bacteriophora, S. carpocapsae ve S. feltiae'nin 10, 15, 20, 25 ve 40 IJs/larva dozunda
etkinliğini incelemiş ve T. absoluta'nın üçüncü dönem larvalarında
sırasıyla %21.,74,2, %28,8-99,4 ve %17,5-95,2 ölüm oranı bulmuşlardır. Güney
Afrika'daki araştırma bulgularına göre, S. jeffreyense ve S. yirgalemense'nin petri
kabında ve sera denemelerinde T. absoluta'nın üçüncü larvalarının %100'ünü öldürmek
için 1000 IJs/ml ve 2000 IJs/ml uygulama oranları gerekmektedir (Coleman, 2020).
Gitanjali Devi (2020), S. carpocapase ve S. feltiae'nin 5,3x108 nematod/ha uygulama
oranında yaprak galericilerin %64'ten fazla ölümüne neden olabileceğini bildirmiştir.
Bu, EPN'lerin konsantrasyonları arasında farklılıklar olduğunu göstermekte olup,
optimum dozu bulmak için etkinlik testi üzerinde daha fazla çalışma yapılması
gerektiğini göstermektedir. Dolayısıyla, EPN'lerin etkinliğinin araştırılması, uygulama
yöntemlerinin optimize edilmesi ve T. absoluta yönetimi için diğer kontrol
yöntemleriyle uyumluluklarının araştırılması için daha fazla araştırmaya ihtiyaç vardır.
54
2.5.8. Entegre zararlı yönetimi
Küresel Küresel olarak yayılımcı bir tür olan T. absoluta, ortaya çıktığından bu yana
böcek inseksitleriyle kontrol edilmektedir. Ancak, T. absoluta'nın yüksek üreme
potansiyeline sahip olması, geniş bir böcek inseksit sınıfına karşı direnç göstermesi ve
larvalarının konukçu dokusu içinde beslenmesi nedeniyle böcek ilaçlarıyla kontrol
etmek zorlaşmıştır (Guedes ve Picanço, 2012). Sürdürülebilir domates üretimini
sağlamak ve insektisitlerin çevresel etkisini azaltmak için yeni kontrol yöntemlerinin
geliştirilmesi önerilmiştir (Guedes ve Picanço, 2012). Son zamanlarda, sadece böcek
ilacı temelli bir yaklaşımın yerini, sentetik böcek insektsitlein kullanımını minimize
etmek ve doğal düşmanların kullanımını maksimize etmek için bütüncül bir böcek
yönetimi yöntemi almıştır (Desneux ve ark., 2010).
Alhmedi ve ark. (2015) tarafından belirtildiği gibi, tek başına yönetim teknikleri yerine
entegre zararlı kontrolü, T. absoluta'nın kontrol edilmesinde etkili olabilir. Farklı
ülkelerde T. absoluta tarafından neden olan istilalarla başa çıkmak için entegre zararlı
yönetimi (IPM) programları başlatılmış ve kurulmuştur (Gözel ve Kasap, 2015).
Entegre Zararlı Yönetimi (IPM), çevresel etkileri en aza indirirken sürdürülebilir ürün
üretimini sağlamak için T. absoluta istilalarını yönetmek amacıyla birden fazla zararlı
kontrol stratejisini bir araya getiren kapsamlı bir yaklaşımdır. IPM, kültürel, biyolojik,
fiziksel ve kimyasal kontrol yöntemlerinin kombinasyonunu, zararlı popülasyon
dinamiklerine dayalı olarak izleme ve karar verme süreçlerini içermektedir (Alhmedi ve
ark., 2015; Gözel ve Kasap, 2015).
Bu nedenle, T. absoluta'nın etkisini sınırlamak ve etkili bir şekilde yönetmek için kitle
feromon tuzağı kullanımı, avcılar akarlar, parazitoitler ve entomopatojen
mikroorganizmaların tanıtımı gibi entegre böcek yönetimi (IPM) teknikleri, fiziksel,
mekanik, biyoteknik ve kimyasal kontrol ile kültürel kontrol uygulamalarının (ürün
rotasyonu ve dirençli çeşitler) entegre edilmesi gerekmektedir (Desneux ve ark., 2010).
Bu teknikler arasında feromon tuzağı kullanarak kitlesel feromon tuzaklama, avcıları,
akarlar, parazitoitler ve entomopatojen mikroorganizmalar gibi biyolojik kontrol
ajanlarının tanıtılması, fiziksel, mekanik, biyoteknik ve kimyasal kontrol, kültürel
kontrol uygulamaları gibi yöntemler yer almaktadır (Desneux ve ark., 2010). Kültürel
55
kontrol uygulamaları, dirençli veya tolere edebilen domates çeşitlerinin kullanımı, ürün
rotasyonu ve uygun hijyen önlemleri gibi IPM'nin ayrılmaz bir parçasıdır ve T.
absoluta'nın yaşam döngüsünü bozar ve populasyon oluşumunu azaltır (Biondi ve ark.,
2013).
Entegrasyon, dirençli çeşitlerin kullanımı, yer seçimi, alternatif konukçuçıların
önlenmesi, bulaşık olmuş bitki kısımlarının çıkarılması ve feromon tuzaklarının
yerleştirilmesi gibi kültürel uygulamalarla başlatılabilir. Avcı böcekler, dantel kanatlılar
ve örümcekler gibi doğal düşmanlar, T. absoluta yumurtaları, larvaları ve erginlerini
besleyerek zararlıların baskılanmasına katkıda bulunurlar. Trichogramma yaban arıları
gibi parazitoitler, T. absoluta yumurtalarını parazitleyerek zararlı populasyonlarının
azalmasına yol açar (Desneux ve ark., 2010). Kritik eşik seviyesinde, kitle tuzağı ve
biyolojik kontrol gibi diğer yönetim seçenekleri uygulanabilir. Entomopatojeni B.
thuringiensis var. kurstaki, B. bassiana, S. feltiae, H. bacteriophora gibi etmenler,
avcılar böcekler ve yumurta parazitoiti T. achaeae ve insektisitler spinosad veya
indoxacarb gibi insektsitler kullanılabilir (Cabello ve ark., 2009b).
T. absoluta'nın entegre zararlı yönetimi (IPM) önemli ilerlemeler kaydetmiş olsa da,
pratik uygulaması hala gelişme aşamasındadır. Bu nedenle, farklı IPM stratejilerinin
çeşitli çevresel koşullar ve ekim sistemleri altında etkinliğinin değerlendirilmesi ve
tarlada uygulamaları için gereklidir. T. absoluta, doğal düşmanları ve konuk bitki
arasındaki ekolojik etkileşimlerin daha iyi anlaşılması önemlidir. Desneux ve
ark.( 2010)’ye göre, T. absoluta'ya karşı etkili ve zamanında IPM uygulamaları için özel
karar verme araçları ve öngörü modellerinin geliştirilmesi gerekmektedir.
56
3. MATERYAL ve YÖNTEM
3.1. Deney Alanının Açıklaması
Denemeler, hem Türkiye’de Bursa ilinde hem de Etiyopya’da Asella İlinde 2021 ve
2022 yıllarında yürütülmüştür. Türkiye'de Bursa Uludağ Üniversitesinde bulunan Bitki
Koruma Laboratuvarı ve Bahçe Bitkileri Bölümü serasında çalışmalar yapılmıştır.
Bursa Uludağ Üniversitesi'nin coğrafi koordinatları 40° 13' Kuzey enlemi ve 28° 52'
Doğu boylamı olup, deniz seviyesinden 2542 metre yüksekliktedir. Yıllık minimum
sıcaklık 8ºC, maksimum sıcaklık ise 20ºC ve ortalama yağış miktarı ise 650 mm'dir
(https://mapcarta.com/13822526).
Etiyopya'daki denemeler ise Addis Ababa şehrinin güneydoğusunda, 160 km uzaklıkta
bulunan Asella şehrindeki Kulumsa Tarım Araştırma Merkezi kurumunun (KARC)
Bitki Koruma Bölömünü laboratuvarı ve serada gerçekleştirilmiştir. Kulumsa Tarım
Araştırma Merkezi kurumunun coğrafi koordinatları 8º2' Kuzey enlemi ve 39º10' Doğu
boylamı olup, deniz seviyesinden 2200 metre yüksekliktedir. Ortalama yıllık yağış
miktarı 840 mm, maksimum bağıl nem %90 ve sıcaklık 11oC ile 23oC arasındadır (Fikre
ve ark., 2015). Denemeler sırasında laboratuvar için ortalama günlük sıcaklık 24ºC±2
olarak kaydedilirken, sera için ise 30ºC±3 değeri elde edilmiştir.
Şekil 3. 1. Çalışma alanının haritası.
57
3. 2. Domates tohumlarının ekimi
Laboratuvar ve sera deneyleri için T. absoluta populasyonlarının üretimi için domates
bitkisi ana konak olarak kullanıldı. Domates çeşidi H-2274 ve Chali, köpük fidan
tepsilerine ekilmiş ve üç hafta sonra plastik saksılara (8 cm çapında x 9 cm yükseklik)
aktarılmıştır (Çizelge 3.1). Saksılara toprak, torf ve perlitin 3:1 oranında karıştırıldığı ve
güneşte kurutulmuş steril toprak: solucan gübresi: kumun 3:1:1 oranında karıştırıldığı
(12 cm çapında ve 15 cm derinlikte) bir ortamda, ortalama 25ºC sıcaklık ve %65 bağıl
nemdeki iklim odasında yetiştirildi. Fideler tüm gün aralıklarla sulandı ve fidelerin bir
buçuk aylıkken her bir saksıya 0, 2g üre uygulandı. Üç yaprak aşamasındaki domates
fideleri, yetişkinler tarafından yumurtlama için yeterli konak altstratının sağlanması için
T. absoluta'nın yetiştirilmesi için kullanıldı. Saksılara alınmış domates fideleri, 6 adet
böcek yetiştirme kafesine yerleştirildi. Her bir kafes 50 x 50 x 50 cm boyutunda olup,
diğer zararlıların girişini engellemek için 32-maşa ölçüsünde kaplanmıştır. Ayrıca sera
denemeleri için saksılara ekilen domates fideleri, ortalama günlük 27ºC sıcaklığa (18-
38ºC arasında değişen) ve %40-80 bağıl nemine sahip olan sera ortamına taşındı.
Çizelge 3.1. Domates tohum kaynağı
N/S Domatoes çeşidi Domates tohum kaynağı Country
1 H-2274 Bursa Uludağ Universitesi, Bitki koruma Türkiye
Bölümü
2 Chali Melkassa Agriculture Research Center Etiyopya
3. 3. Tuta absoluta’nın Yetiştirme
Tuta absoluta kolonisi, domates tarlalarından erginler toplanarak iklim odasındaki
böcek üreme kafesinde bulunan domates fideleri üzerinde kuruldu. Domates güvesinin
üretimi domates bitkisinin yetiştirildiği iklim odası koşullarından gerçekleştirildi.
Kitelsel üretim için, 10 çift ergin plastik kaplarda ve tüller içinde 25 °C ve % 65 bağıl
nemde yetiştirilen domates bitkilerine transfer edildi ve 48 saat yumurta bırakmalarına
izin verilmiştir. Bu 48 saatlik yumurtlama sonrasında, erginler mekanik bir aspiratör
kullanılarak uzaklaştırılmış ve üzerinde yumurta bulunan domates bitkileri yumurtalar
açılana kadar her gün kontrol edildi. Yumurtadan çıktıktan sonra, larvaların deney için
hedeflenen evreye ulaşılana kadar domates bitkileri ile beslenmesine izin verilmiştir. 4-
5 günde yumurtalar açılmaktadır, çıkan larvalar 2-3 gün içinde 2. döneme
58
gerçekleştirilmiştir. İki nesil böcek yetiştirdikten sonra, 8 -12 gün arasında yaş ve 5-6
mm uzunluğu olan üçüncü dönem larvalar toplandı (Bhat and Ajaya Shree, 2019).
Gelişim süresi ve morfolojik açıklamalarla ilgili veriler, T. absoluta’ nın farklı dönem
larvalarını ayırmak için kullanıldı (Cuthbertson ve ark., 2013).
Şekil 3. 2. Tuta basoluta larvalarının büyüme odasında kitlesel üretimi.
3. 4. Entomopatojen Fungus Izolatlarının Kültürü ve Hasat Edilmesi
Tuta absoluta'nın üçüncü evre larvaları üzerinde sekiz farklı Türk ve Etiyopya
Entomopatojen fungus (EPF) izolatı kullanılarak patojenlik testleri gerçekleştirildi. Türk
Entomopatojen fungus (EPF) izolatları, Kırşehir Ahi Evran Üniversitesi'nden Prof. Dr.
Ali Sevim tarafından temin edilen M. anisopliae Ak-11 ve AK-12 izolatları ile
B.bassiana Ak-14 ve Ak-10 izolatlarını içermektedir. Etiyopya Entomopatojen fungus
(EPF) izolatları (B. bassiana B1, B. bassiana PPRC-56, M. anisopliae M-1 ve M.
anisopliae M2), Etiyopya'daki Ambo Bitki Koruma Araştırma Merkezi'nden elde
59
edilmiş ve deneylerde kullanıldı (Çizelge 3.2). Her bir EPF izolatı patates dekstroz agar
(PDA) besiyerinde yetiştirildi ve karanlıkta 26°C'de 14 gün boyunca inkübe edildi
(Şekil 3.3). Ardından plakalar, fungus konidyallerinin havada kurumasına izin vermek
için oda sıcaklığında bir biyogüvenlik dolabında 48 saat tutulmuştur. İnkübasyonun
ikinci gününde kuru toz konidyalar, steril metal bir spatula kullanılarak ortamın
yüzeyine nazikçe kazınarak alüminyum folyo içine toplandı. Son olarak, taze
kurutulmuş ve hasat edilmiş konidyalar 4°C'de kullanıma kadar saklandı (Jaronski ve
Mascarin, 2016).
Çizelge 3.2.Türk ve Etiyopya entomopatojen fungus izolatlarının kaynak ve detaylı
bilgileri Entomopatojen fungus türü
Entomopatojen fungus türü İzolat kodu Lokasyon Koordinatlar Ülke
Beauveria bassiana Ak-10 Konya, 37°43'04.5"N Türkiye
Beyşehir 31°43'16.9"E
Beauveria bassiana Ak-14 Konya, 37°42'31.0"N Türkiye
Beyşehir 31°43'38.4"E
Metarhizium anisopliae Ak-11 Konya, 37°42'56.1"N Türkiye
Beyşehir 31°43'19.4"E
Metarhizium anisopliae Ak-12 Konya, 37°42'29.0"N Türkiye
Beyşehir 31°43'35.7"E
Beauveria bassiana PPRC-56 Guder 08058.0"N, Etiyopya
370 46.0"E
Beauveria bassiana B1 Wonji-Shoa 08025'68.7''N Etiyopya
039014'06.8''E
Metarhizium anisopliae M1 Finca 090 49'5.04' N Etiyopya
039023'72.6' E
Metarhizium anisopliae M2 Metahara 08048'182’N Etiyopya
0390 54' 72.5’E
60
Şekil 3. 3. Patates dekstroz agarında Entomopatojen fungusların büyümesi ve görünümü.
3. 5. Entomopatojen Fungus Izolatlarının İnokulumun Hazırlanması
İnokülasyon için, kuru toz halindeki konidyaların 1 ml distile sterilize su içinde 0,01%
sulu tween 20 solüsyonu ile iki damla eklenerek süspansiyonlar oluşturuldu. Bu
süspansiyonlar, 15 ml'lik bir deney tüpünde bir dakika boyunca vortekslenerek
homojenleştirildi. Konidya süspansiyonları, agar parçacıklarını ve miselyumu atmak
için peynir bezi ile süzüldü ve Shiberu ve Getu (2017) tarafından tarif edildiği şekilde
vortekslenerek homojenleştirildi. Son olarak, her izolatın konidya konsantrasyonları, bir
hemasitometre kullanılarak 1x106, 1x107, 1x108, 1x109 ve 1x1010 konidya/ml
değerlerine ayarlandı ve inokülasyon için hazır hale getirildi (Kushiyev ve ark., 2018).
61
Ancak, inokülasyon öncesinde stok konsantrasyonu, hemasitometrede belirli sayıda
konidyayı seri bir seyreltmeyle tahmin etmek suretiyle hesaplandı. İyi karıştırıldıktan
sonra, her izolatın 10 μl'lik bir miktarı, 90 μl metil mavisi çözeltisi ile karıştırılarak 1:10
oranında seyreltildi. Bu işlem, 10.000,00 seyreltme işlemiyle üç kez tekrarlanmışt.
Konidya sayısı ilk seyreltmelerde son derece yüksek olduğu için son seyreltmelerde
daha düşük sayıda konidya kolaylıkla sayılabilir hale gelmiştir. Daha sonra, metil
mavisi işlem görmüş konidya süspansiyonunun 10 µl (0,01 ml) hemasitometreye
yüklenerek konidyalar ışık mikroskobu altında sayıldı ve süspansiyondaki konidya
sayısı ml başına tahmin edildi (Inglis ve ark., 2012). Bu sayı 10'a bölünerek kurutulmuş
konidya başına mg konidya sayısı elde edildi. Örnekteki konidya konsantrasyonunu (C1)
hesaplamak için ortalama konidya sayısı 0,0001 ml'ye bölünmuştur (C1:10.000 =
Ortalama konidya/0,0001ml). Ardından, bu konsantrasyonun seyreltme faktörü ile
çarpılmasıyla stok konsantrasyonu (Cstock = C1:10.000 x DF) elde edildi. Son olarak,
1x106, 1x107, 1x108, 1x109 ve 1x1010 konidya/ml inokulum elde etmek için gerekli olan
son hacmin hesaplanması için seyreltme formülü kullanılarak ayarlandı.
Vstock X Cstock %
Vfinal =
C final
C2V2
C1V1 = C2V2 → V1 =
C1
Burada C2 = kullanılan konsantrasyon (uygun konsantrasyon veya uygulama için
hedeflenen konsantrasyon); C1 = hemasitometrede konidya sayımı yapıldıktan sonra
elde edilen başlangıç konsantrasyonu; V2 = hedeflenen son hacim; V1 = orijinal
alikotun seyreltme için gereken hacimdir
62
3. 5. 1. Spor canlılığı testi
Biyoassay öncesinde, konidyaların canlılığı PDA besiyeri içeren bir petri kutusuna her
bir konidya süspansiyonundan 0,1 ml yayarak belirlendi. Her bir petri kutusunun
üzerine steril bir mikroskopik lam üzeri yerleştirildi ve kutular 26 ± 2°C'de inkübe
edilerek 15 saat sonra incelendi. 15 saat sonra, 0,1 ml konidya konsantrasyonu %0,1
metil mavisi ile karıştırıldı ve süspansiyon bir dakika boyunca reaksiyona bırakılarak
spor çimlenmesi mikroskop altında gözlemlendi ve hücrelerin sayımı için bir
hemasitometre kullanıldı. Plakalar dört kez tekrarlandı. Çimlenme testi, spor veya
konidyaların sayımıyla gerçekleştirilmiş ve canlı konidyalar aşağıdaki şekilde
hesaplandı:
a x 100
% Canlılığı =
a + b
Burada a = 24 saat içinde çimlenen konidyaların sayısı; b = çimlenmeyen konidyaların
sayısıdır. %95'in üzerinde canlılık gösteren izolatlar biyoassay deneyleri için
kullanılmıştır (Sevim ve ark., 2010b).
3. 6. Laboratuvar ve Serada Denemsel Kurulumu
3. 6. 1. Galleria üzerinde EPF 'nin patojenite testi
EPF izolatlarının virülans seviyesini belirlemek için, Galleria mellonella'nın 3. instar
larva evresinde EPF izolatlarının patojenitesi laboratuvar koşullarında üç tekrarlamalı
rastgele tam blok tasarımıyla gerçekleştirildi. Meyling'e (2007) göre, G.mellonella
larvaları (Lepidoptera, Pyralidae) yapay bir diyet üzerinde yetiştirilmiştir. Bunun için,
her bir izolat için 1x106, 1×107, 1×108, 1×109 ve 1×1010 konidiadan oluşan 100 µl'lik bir
konidi süspansiyonuyla karıştırılmış yapay bir diyet üzerine 10 G. mellonella larvası
salınmış ve 25°C'de karanlık bir ortamda 2-5 gün boyunca beslenmiştir. Kontrol
grupları sterilize edilmiş distile su ile bulaştırılmıştır (Özgökçe ve ark., 2016).
3.6.2.Laboratuvarda Tuta absoluta’ya karşı EPF isolatlarıının patojenite
Laboratuvar koşullarında, virulent B. bassiana ve M.anisopliae izolatlarının T. absoluta
üçüncü instar larvaları üzerindeki etkinliği, üç tekrarlamalı tesadüf blokları deneme
deseni ile gerçekleştirildi. Beş konidya konsantrasyonuna sahip olan entomopatojen
63
fungus izolatlarının patojenitesi, konsantrasyonun alt faktör muameleleri ve seçilen
entomopatojen fungus türü izolatının ana faktör muameleleri olarak faktöriyel bir deney
kullanılarak test edilmiştir. Ndereyimana ve ark. (2019a) tarafından önerilen yaprak
ayrıştırma yöntemi kullanılarak, 2 dakika boyunca %80 etanol ile yüzey sterilizasyonu
yapılan iki parça taze domates yaprağı diski (5 cm2) kesilerek ve steril distile suyla 3
kez durulandı. Ardından yapraklar kurutulumuştur ve fazla çözeltinin uzaklaştırılması
ve domates yapraklarının taze kalması için kullanılan bir Petri kabı (10 cm çapında)
içinde kurutma kağıdı bulunan üst kısmına T. absoluta'nın üçüncü instar larvalarından
(3-6 mm) her bir Petri kabında ince boya fırçası kullanılarak rastgele seçilen 10 larva
yerleştirilmiştir. Daha sonra enfekte yapraklar, her bir izolatın konidya süspansiyonu
(100 µl/Petri kabı) ile Tween 20 (0,01% v/v) içeren bir süspansiyonla püskürterek
kontrol müameleri ise steril 1000 µl'lik Eppendorf pipeti kullanılarak distile su ve%
0,02 Tween 20 içeren çözelti ile püskürtüldü. Bu uygulama dozu, entomopatojen
fungusların önerilen dozuna dayanarak hesaplandı ve 180 litre suya 2,5 ila 5 x1013
konidiya/ha veya 1,4 ila 2,8 x108 konidiya/ml arasında değişen bir aralıkta olduğu
belirtilmiştir(Faria ve Magalhaes, 2001). 24 saat sonra, yapraklar, kuruması için
ambiyans koşullarında 20 dakika bekletilmiştir. Petri kabı, her bir muameleler için bir
plastik konteyner içinde para-filmle kapatılarak, yüksek nemin sağlanması için ıslak
kâğıt havlularla kaplanarak karanlık bir inkübatörde 25 ± 2 °C'de tutuldu (Şekil 3.4).
64
Şekil 3. 4. Tuta absoluta'nın üçüncü instar larvalarının Entomopatojen fungus izolatları
ile inokülasyonu.
3. 6. 3. Serada Tuta absoluta'ya karşı entomopatojen fungusun etkinliği
Sera deneyleri hem Etiyopya'daki Kuluma Tarım Araştırma Merkezi'nde hem de
Türkiye'deki Bursa Uludağ Üniversitesi'nde gerçekleştirildi. Bu deneylerde, üç
tekrarlamalı tamamen tesaduf blok deseni ile , sekiz adet B. bassiana ve Metarhizium
anisopliae entomopatojen fungus izolatının altı inokülasyon süspansiyonu (0, 1x106,
1x107, 1×108, 1×109 ve 1×1010 konidiya/ml) kullanılarak T. absoluta'nın üçüncü instar
larvaları üzerindeki virülans ve patojenite değerlendirildi. Bu izolatların patojenitesi,
konsantrasyonun alt faktör uygulamaları olarak kullanılarak seçilen entomopatojen
fungus izolatlarının ana faktör uygulamasıyla faktöriyel bir deney kullanılarak test
edilmiştir.
65
Bitkilerin vegetatif aşamasında 20 cm yükseklikte, yapay enfeksiyon için domates
bitkileri fidelerine 10 adet T.absoluta üçüncü instar larvası salınarak saksılar tül örtü ile
kaplandı ve galeri oluşmasına izin vermek için tel kafeslerin içine yerleştirilmiştir. Daha
sonra, larva enfeste domates fideleri (n=30), Shiberu ve Getu (2017) tarafından tarif
edildiği gibi 2000µl (2ml) virulent entomopatojen fungus izolatları konidiya
süspansiyonu ile foliyer püskürtme yapılarak ilaçlandı, kontrol bitkileri ise aynı
hacimde steril distile su içeren %0.02 Tween 20 ile inokulasyon edilmiştir.
66
Şekil 3. 5. Tuta absoluta'nın üçüncü instar larvalarının Entomopatojen fungus izolatları
ile inokülasyonu.
67
3. 7. Veri Toplama
Uygulamalardan sonra gözlemler 3., 5. ve 7. günlerde Youssef (2015) ve Shiberu ve
Getu (2017) tarafından tarif edildiği şekilde yapıldı. Larval ölümü, ölümcül zaman ve
konsantrasyonlar da dahil olmak üzere hastalık ölçüm parametrelerine ilişkin veriler
belirlendi. Her entomopatojen fungus izolatının T. absoluta'ya karşı ölümcül zamanı
(LT50 ve LT95) veya birikmiş %50 ve %95 ölümün elde edildiği gün sayısı belirlendi.
Ölümcül konsantrasyon (LC50 ve LC95) değerleri de hesaplandı. Ölü larvalar, hareket
etmediklerinde sayılarak veriler toplandıktan sonra örnekten çıkarıldı. Son olarak, her
değerlendirme günü için veriler toplaarak, birikmiş larval ölüm oranı olarak
hesaplanmıştır.
Ölü larvalar x 100
Ölüm oranı % =
Toplam larvalar
Eğer enfekte olmuş larvalar doğal nedenlerden dolayı öldüyse, Abbott formülü (1925),
yalnızca entomopatojen fungus İzolatları tarafından öldürülen larvaların yüzde ölüm
oranını düzeltmek için kullanılmıştır. Ancak, Singh ve Zahra'nın (2017) önerisine göre,
muamele grubundaki ölü larva sayısı kontrol grubundaki ölü larva sayısına eşit veya
daha az olduğunda Abbott formülü uygulanmamıştır.
Gözlemlenen ölüm oranı % -Kontrol ölüm oranı(%)*100
Düzeltme yapılmış ölüm oranı (%)=
100-Kontrol ölüm oranı (%)
Ayrıca, larvaların fungus izolatları nedeniyle öldüğünü doğrulamak için ölü larvalar
alındı ve %1 sodyum hipoklorit çözeltisi ile yüzey dezenfekte edildi, steril suyla 3 kez
yıkanarak ve ardından nemli filtre kağıdıyla kaplı bir petri kutusuna alınmıstır ve
karanlıkta 25±2 °C'de bir hafta boyunca fungus büyümesine izin verildi.
68
3. 8. İstatistiksel Analizler
Normalite veri testi, arcsine dönüşümü kullanılarak kontrol edilmiştir. Ölüm yüzdesi
verileri için iki yönlü varyans analizi, JMP@7.0 yazılım paketinin Genel Lineer Modeli
kullanılarak gerçekleştirilmiştir (SAS, Institute 1989–2021). Entomopatojen fungus
İzolatları ve farklı konsantrasyonlar arasındaki etkileşim etkisi de belirlenmiştir. Ölüm
ortalamaları arasındaki farklar, Tukey'nin dürüst anlamlı fark testi kullanılarak
belirlenmiştir (P ≤ 0.05). Her bir izolatın ortalama ölümcül zaman ve konsantrasyon
değerleri (LC50, LT50, LC95 ve LT95), SAS istatistiksel analiz yazılımının (Version 9.4)
probit analiz prosedürü kullanılarak belirlenmiştir (Finney, 1971). Dönüştürülmeyen
veriler Çizelge ve şekil olarak sunulmuştur.
69
4. BULGULAR
4.1. Laboratuvar Deneme Sonuçları
4.1.1. Tipik belirti açıklaması
Ölüm değerlendirmesi, inokülasyondan üç gün sonra başlamıştır. Üç gün sonra
inokülasyon yapıldıktan sonra, M. anisopliae ve B. bassiana fungus izolatlarıyla
inokülasyon edilip bulaşık T. absoluta üçüncü dönem larvalarında tipik hastalık
belirtileri gözlenmiştir. Enfeksiyondan sonra görülen görsel hastalık belirtileri arasında
yaprak galerilerinde hareket etmeyen larvalar ve bunların bedeninin aşağı doğru
katlanması, morfolojik renklenmenin kahverengi, kırmızı ve sonunda siyah renge
dönüşmesidir. Sonuçta ölü larvalar bulunmuştur (Şekil 4.1).
Ayrıca, ölü larvalardan çıkan miko nemli filtre kağıdıyla kaplanmış petri kabına
aktarılmıştır. 7 günlük inkübasyonun ardından, ölü larvalardan tipik fungus hifleri
belirtileri ortaya çıkmıştır. Ölü larvaların mikroskopik incelenmesine göre, test edilen
larvaların ölümüne EPF'nin sebep olduğu doğrulanmıştır. Beauveria bassiana
izolatlarıyla test edilen ölü larvalarda beyaz miselyum ve konidya büyümesi görülürken,
M. anisopliae izolatlarıyla test edilen ölü larvalarda soluk yeşil bir görünüm
gözlemlenmiştir (Şekil 4.2).
70
Şekil 4. 1. Tuta absoluta üçüncü larvasında inokülasyon sonrası tipik hastalık
belirtilerinin görüldüğü örnekler.
Şekil 4.2. Entomopatojen funguslar Beauveria bassiana ve Metarhizium anisopliae'nin
neden olduğu ölü larvalarda fungus gelişiminin dışbükey büyümesi. (a) Üçüncü dönem
larvalarda yeşil muscardine, (b) Tuta absoluta üçüncü dönem larvalarının
kadavralarında beyaz muscardine.
71
4.1.2.Tuta absoluta'ya karşı entomopatojen fungus izolatlarının ve
konsantrasyonlarının etkinliği
Üçüncü dönem larvaların B. bassiana ve M. anisopliae izolatlarına ve konidi
konsantrasyonlarına olan duyarlılığı laboratuvar koşullarında belirlenmiştir. Sonuçlar,
hem konsantrasyonların hem de entomopatogen fungus türü izolatlarının T. absoluta
üçüncü dönem larvalarının ölümünü önemli ölçüde etkilediğini göstermiştir. Varyans
analizi, üçüncü dönem larvaların ölümüne neden olan B. bassiana ve M. anisopliae
izolatları ve konsantrasyonları arasında anlamlı farklılıklar olduğunu (p<0.05), özellikle
inokülasyonun 3., 5. ve 7. gününden sonra göstermiştir (Ek Tablo 1, 2, 3, 7, 8 ve 9).
Ancak, hem Etiyopya hem de Türkiye denemelerinde aynı türün izolatları arasında
istatistiksel olarak anlamlı farklılık bulunmamıştır. Her bir konidya konsantrasyonu için
Etiyopya ve Türkiye denemelerindeki ölüm oranlarının yüzdesi Çizelge (4.1 ve 4.2)
altında özetlenmiştir.
Ön eleme testinde, tüm izolatların G. mellonella'ya karşı virülansı doğrulanmış ve
larvaların %80'in üzerinde ölüm oranına yol açmıştır. Ardından, her bir izolatın T.
absoluta üçüncü dönem larvaları üzerindeki patojenitesi belirlenmiştir ve değişen
virülans ve reaksiyonlar ortaya çıkmıştır. Test edilen tüm izolatlar, farklı virülens ve
reaksiyonlarla T. absoluta'nın üçüncü dönem larvalarına patojenik etkileri olduğunu
göstermiştir. Elde edilen sonuçlar, her iki entomopatojenik fungus türünün de larvaların
ölümüne neden olduğunu ve değerlendirme sürecinde önemli farklılıkların gözlendiğini
göstermektedir. Denemeler boyunca, tüm izolatlar, her iki ülkede de inokülasyonda
sırasıyla üçüncü, beşinci ve yedinci günlerde larval ölüm oranlarını %5 ila %33, %22
ila %72 ve %20 ila %98 arasında değişen oranlarda artırmıştır.
Etiyopya'daki laboratuvar sonuçlarına göre sırasıyla üç, beş ve yedi günlük
inokülasyondan sonra, tüm İzolatlar arasında Etiyopya izolatı Beauveria bassiana B1 3,
5 ve 7 gün sonunda sırasıyla, %33,33, %71,43 ve %97,50 en yüksek virülansa sahipken,
bunu B. bassiana PPRC-56, %26,67, %71,43 ve %91,68 ve Türk izolatı B. bassiana
AK-10 %33,33, %67,86 ve %94,46 ölüm oranlarına neden olurken Metarhizium
anisopliae AK-12 izolatı %13,33, %46,43 ve %70,37 ile en düşük ölüme neden
olmuştur. Ayrıca, sırasıyla B. bassiana AK-14, %30,00, %64,29 ve %88,89 oranında
larva ölümüne neden olurken, M. anisopliae M1 ise %16,67, %57,14, %88,89; M.
72
anisopliae M2, %13,33, %53,57, %81,48 ve M. anisopliae AK-11 ise %13,33, %53,57
ve %77,78 oranında ölüm görülmüştür (Çizelge 4.1). Benzer şekilde, inokülasyon
sonrasında, ortalama olarak B. bassiana B1, AK-10, PPRC-56 ve AK-14 İzolatlarının
sırasıyla %94,63, %91,68, %90,07, %87,97 ve %87,97 oranında larva ölümüne neden
olduğu görülmüştür. M. anisopliae M1, M2, AK-11 ve AK-12 İzolatları ise
sırasıyla %88,89, %74,08, %74,08 ve %66,67 oranında ölüm sağlamıştır.
Türkiye'deki laboratuvar denemesinden elde edilen sonuçlarda, 1x1010 konidya/ml
konsantrasyonda B. bassiana AK-10'un diğer izolatlara ve kontrole göre en yüksek
larval ölüm oranını (%30,00, %72,42 ve %97,50) ürettiğini göstermiştir, ancak B.
bassiana AK-14 (%26,67, %72,42 ve %94,49) ile istatistiksel olarak anlamlı farklılık
göstermemiştir. Öte yandan, M. anisopliae AK-11 (%20,00, %58,62 ve %87,63) ve M.
anisopliae AK-12 (%13,33, %51,73 ve %83,78) en düşük ölüm oranını sağlamıştır
(Çizelge 4.2). Beuaveria bassiana izolatıyla inoküle edilen larvaların çoğu yedi gün
sonra tamamen ölmüştür. Kontrol uygulamalarında doğal ölümler %0 ila %13,33
arasında kaydedilmiştir. Benzer şekilde, B. bassiana AK-10, B. bassiana AK-14, M.
anisopliae AK-11 ve M. anisopliae AK-12 İzolatları, 1x109 konidi/ml konsantrasyonda
sırasıyla %94,5a, %91,05, %83,78 ve %76,68 düzeltilmiş toplam ölüm oranlarını
oluşturmuş, en düşük konsantrasyon olan 1x106 konidi/ml konsantrasyonda ise
sırasıyla %80,77, %69,23, %61,54 ve %53,85 oranında ölüm kaydedilmiştir. Ayrıca,
kontrolle karşılaştırıldığında, B. bassiana AK-10 ve B. bassiana AK-14'ün %20
ve %10,83 oranında en yüksek ölüm oranına neden olduğu, onları M. anisopliae AK-11
(%10,83) ve M. anisopliae AK-12 (%7,50) izolatlarının takip ettiği üç gün sonra yapılan
denemede gözlemlenmiştir (Çizelge 4.2).
Sonuçlar, ölüm oranlarının zaman ve dozaj artışıyla yavaş yavaş arttığını göstermektedir.
Yani, sonuçlar genellikle daha yüksek konidi konsantrasyonlarının larvaların ölüm
oranlarında artışa yol açtığına göstermektedir. B. bassiana izolatları B1, AK-10, Ak-14
ve PPRC56 en yüksek ölüm oranlarını sergilerken, M. anisopliae izolatları daha düşük
ölüm oranlarına sahiptir. Bu nedenle, kontrol grubuyla karşılaştırıldığında ve en düşük
1x106 konidi/ml konsantrasyonunda, B. bassiana izolatları daha yüksek konidya
konsantrasyonlarında (1x1010, 1x109 ve 1x108 konidi/ml) larvalar üzerinde önemli
derecede ölümcül etki göstermiştir. Ancak, üçüncü ve beşinci günlerde B. bassiana
73
izolatları arasında 1x108 ve 1x107 konidya/ml'de istatistiksel olarak anlamlı farklılık
gözlenmemiştir. 1x107 ve 1x106 konidi/ml'de M. anisopliae izolatlarının çoğu, larvalar
üzerinde istatistiksel olarak anlamlı bir etki göstermemiş ve üçüncü, beşinci ve yedinci
günlerde en düşük ölümcül etkiyi sergilemiştir. Sonuç olarak, B. bassiana izolatlarının
test edilen tüm larvalar üzerinde larval ölümüne neden olma yeteneklerinin, M.
anisopliae izolatlarına ve kontrole göre önemli ölçüde daha üstün olduğunu ve daha
yüksek konsantrasyonlarda daha etkili olduğunu göstermiştir. Mevcut bulgulara göre, B.
bassiana izolatları, M. anisopliae izolatlarına kıyasla daha yüksek patojenite, virülans
ve etkinlik göstermektedir. Ayrıca, yerel Etiyopya EPF izolatlarının yabancı Türk
izolatlarından daha yüksek patojeniteye sahip olduğu görülmüştür. Bu olası nedenler,
yeni bir yaşama ortamına uyum sürecinde virülans ve patojenite faktörlerinin kaybı
veya larva popülasyonunda direnç gelişimi olabileceğini gösterebilir.
74
Çizelge 4.1.Etiyopya’da laboratuvar koşullarında Tuta absoluta'nın üçüncü larva
evresine karşı farklı konidyum konsantrasyonlarında Beauveria bassiana ve
Metaharizium anisopliae türü izolatlarının ortalama etkililikleri
EPF izolatları Konidya/ % larva ölüm oranı
ml 3 IGS 5 IGS 7 IGS
1010 33,33a 71,43a 97,50a
109 30,00ab 67,86ab 94,63ab
B.bassiana- B1
108 26,67abc 64,29abc 91,76abc
107 23,33abcd 60,71abcd 88,06abcd
106 20,00abcdef 57,14abcde 85,19abcde
1010 33,33a 67,86ab 94,46a
B.bassiana 109 26,67abc 67,86ab 91,68abc
AK10 108 26,67abc 57,14abcde 87,97abcd
107 20,83abcde 53,57abcdef 81,11cdef
106 20,00abcdef 39,51bcdefg 51,85jkl
1010 26,67abc 71,43a 91,68abc
B.bassiana 109 26,67abc 67,86ab 90,76abcd
PPRC51 108 23,33abcd 60,71abcd 88,89abcd
107 20,00abcdef 46,43abcdefg 85,19abcde
106 14,17cdefg 39,28bcdefg 55,55ijk
1010 30,00ab 64,29abc 88,89abcd
B.bassiana 109 26,6abc 60,72abcd 87,97abcd
AK14 108 23,33abcd 57,14abcde 81,48bcdef
107 14,17cdefg 50,00abcdefg 66,67ghi
106 14,17cdefg 32,14defgh 51,85jkl
M.anisopliae 1010 16,67bcdef 57,14abcde 88,89abcd
M1 109 10,00defg 53,57abcdef 88,89abcd
108 7,50efg 46,43abcdefg 62,97jhi
107 7,50efg 39,28bcdefg 55,56ijk
106 5,00fg 25,00fgh 40,74l
1010 13,33cdefg 53,57abcdef 81,48cdef
M.anisopliae 109 10,00defg 53,57abcdef 74,08efgh
M2 108 10,00defg 39,28bcdefg 62,97hij
107 7,50efg 45,00abcdefg 51,85jkl
106 5,00fg 28,57efgh 40,73l
1010 13,33cdefg 53,57abcdef 77,78defg
M.anisopliae 109 10,00defg 46,43abcdefg 74,08efgh
AK11 108 10,00defg 42,86abcdefg 55,56ijk
107 6,67efg 39,28bcdefg 48,15kl
106 5,00fg 25,00fgh 25,92m
75
Çizelge 4. 1. Etiyopya’da laboratuvar koşullarında Tuta absoluta'nın üçüncü larva
evresine karşı farklı konidyum konsantrasyonlarında Beauveria bassiana ve
Metaharizium anisopliae türü izolatlarının ortalama etkililikleri (devam)
EPF izolatları Konidya/ % larva ölüm oranı
ml 3 IGS 5 IGS 7 IGS
1010 13,33cdefg 46,43abcdefg 70,37fgh
M.anisopliae 109 10,00defg 42,85abcdefg 66,67ghi
AK12 108 10,00defg 35,47cdefgh 55,56ijk
107 5,00fg 32,14defgh 40,74l
106 5,00fg 21,43gh 22,22mn
Kontrol 0 0,00g 6,67h 10,00n
LSD (%5) 7,67 15,5 13,20
VK (%) 34,38 22,51 12,57
SE± 4,73 9,60 7,54
Ortalama 13,81 42,50 60,80
Not: Aynı sütunda farklı harflerin izlediği ortalama değerler α=0,05'te önemli ölçüde
farklıdır. IGS-İnokulasyon günlerden sonra
76
Çizelge 4. 2.Türkiye'deki laboratuvar koşullarında domates yaprak güvesi, Tuta
absoluta'nın üçüncü larva evresine karşı farklı konidyal konsantrasyonlarda Beauveria
bassiana ve Metaharizium anisopliae türü izolatların ortalama etkinliği
EPF izolatları % larva ölüm oranı
Kondya/ml 3 IGS 5 IGS 7 IGS
1010 30,00a 72,42a 97,5a
109 26,67ab 68,97ab 94,5a
B.bassiana AK10
108 23,33abc 65,52abc 90,56ab
107 23,33abc 62,07abcd 88,46abc
106 20,00bcd 51,73defg 80,77abcd
1010 26,67ab 72,42a 94,49a
109 23,33abc 65,52abc 91,50ab
B.bassiana AK14
108 16,67cde 65,52abc 87,63abc
107 13,33def 62,07abcd 84,61abcd
106 10,833ef 48,28efg 69,23def
1010 20,00bcd 58,62bcde 87,63abc
M.anisopliae 109 20,00bcd 55,17cdef 83,78bcde
AK11 108 13,33def 51,73defg 73,08cde
107 13,33def 48,28efg 61,54ef
106 10,83ef 44,83fg 61,54ef
1010 13,33def 51,73defg 83,78abcd
M.anisopliae 109 13,33def 51,72defg 76,68abcd
AK12 108 10,83ef 51,73defg 73,08cde
107 10,00ef 51,73defg 69,23def
106 7,50fg 41,38g 53,85f
Kontrol 0 0,00g 3,33h 13,33g
LSD ( %5) 8,98 13,70 17,31
VK (%) 37 17,56 14,53
SE± 5,36 8,45 10,03
Ortalama 14,44 48,11 69,04
Not: Aynı sütunda farklı harflerin izlediği ortalama değerler α=0,05'te önemli ölçüde
farklıdır.
77
4.1.3. EPF farklı dozda enoküle edilen Tuta absoluta’nın üçüncü larva
dönemindeki ölüm oranı
EPF izolatları ve farklı konsantrasyonlar arasında önemli bir farklılık gözlemlenmiştir
ve inokülasyon sonrası kümülatif larva ölümleri meydana gelmiştir. Mevcut denemede,
farklı izolatlar ve konidya konsantrasyonları için yedi günlük uygulama süresinin
sonunda kümülatif larva ölümleri %22 ila %97 arasında değişmiştir (Şekil 4.3). En
yüksek konsantrasyonlarda, her iki entomopatojen fungus türünün izolatlarından elde
edilen 1x1010 ve 1x109 konidi/ml konsantrasyonları, larva ölümlerinde %63 ila %97.25
aralığında en yüksek mortaliteye ölüme neden olmuştur, 1x108 konidi/ml
konsantrasyonunda ise ölüm oranları %56 ila %93 arasında değişmiştir. Daha düşük
konidi konsantrasyonları, örneğin 1x107 ve 1x106 konidi/ml, aynı şekilde larva
ölümlerine yol açmış ve ölüm oranları %22 ila %88 arasında değişmiştir. Etiyopya ve
Türkiye denemelerinde de kümülatif larva ölümü olarak hesaplanan ölüm yüzdesi,
Beuaveria bassiana AK-10 ve B. bassiana AK-14 İzolatları için inokülasyon
sonrasında %52 ila %97 arasında değişirken, Metarhizium anisopliae Ak-11 ve
M.anisopliae Ak-12 İzolatlarıyla inoküle edilen larvalarda bu oran %22 ila %87’ye
ulaşmıştır.
İnokülasyon sonrasında, B.bassiana B1, AK-10, PPRC-56 ve AK-14, T. absoluta
larvalarında en yüksek kümülatif ölüm oranını %85'in üzerinde sağlamıştır
(sırasıyla %97,50, %94,46, %91,68 ve %88,89). Metahirzium anisopliae M1 ve M2
İzolatları ise 1x1010 konidi/ml konsantrasyonunda sırasıyla %88,89 ve %81,48 oranında
ölüme neden olmuştur. Ayrıca Şekil (4.3)'de gösterildiği gibi 109 ve 108 konidya/m'de,
sırasıyla B1 (%94,63 ve %91,76), PPRR51 (%90,76 ve %88,89), Ak-10 (%91,68
ve %87,97), Ak-14 (%88,98 ve %81.48), M1 (%88,89 ve %62,97), M2 (%74,08
ve %62,97), Ak-11 (%74,08 ve %55,56) ve Ak-12 %74,08 ve %48,15) larva ölümlerine
neden olmuştur. Bununla birlikte, en düşük konidya konsantrasyonunda (1x106 spor
ml−1), tüm izolatlar %22 ila %80,77 arasında değişen ölüm oranları sergilemiştir.
Etiyopya'daki laboratuvar denemelerinde, B1 (%85,19), PPRC-56 (%55,56), AK-10
(%51,85), AK-14 (%51,85), M1 (%40,74), M2 (%40,74), Ak-11 (%25,92) ve Ak-12
(%22,22) larva ölümüne neden olmuştur. Diğer yandan, B. bassiana AK-10, AK-14, M.
78
anisopliae Ak-11 ve Ak-12, en düşük konidi konsantrasyonu olan 1x106 spor ml−1'de
sırasıyla %80,77, %69,23, %61,54 ve %53,85 oranında larva ölümüne neden olmuştur.
Sonuçlar, daha yüksek konidya konsantrasyonlarında (1x109 konidia/ml ve 1x1010
konidya/ml) B. bassiana B1, PPRC-56 ve AK-10'un, değerlendirme döneminin yedi
günü boyunca daha yüksek larva ölümüne neden olduğunu göstermektedir. Bu
sonuçlara göre, B1, PPRC-56, AK-10 ve AK-14 izolatları, diğer izolatlara kıyasla post-
inokülasyon süresinin sonunda en yüksek birikimli larva ölüm oranına neden olduğu
belirlenmiştir. Bu izolatlar, en virulent ve patojenik izolatlar olarak sınıflandırılmıştır.
Diğer yandan, M. anisopliae izolatları M1, M2, AK-11 ve AK-12 ise orta derecede
virülans göstermiştir. Dolayısıyla, mevcut deneme sonuçlarına göre, EPF Beuaveria
izolatları en virulent ve patojenik (%88-97) olarak sınıflandırılırken, Metarhizium
izolatları özellikle 1x109 konidia/ml ve 1x1010 konidia/ml gibi yüksek konidia
konsantrasyonlarında daha orta düzeyde (%60-88) virulent ve patojenik olarak kabul
edilmiştir.
79
Şekil 4. 3. Türkiye ve Etiyopya'da entomopatojen fungusların farklı konidyal
konsantrasyonları ile inokule edilenen üçüncü dönem larvalarının Tuta absoluta'nın
kümülatif ölüm yüzdesi (A-Türkiye laboratuvar denemesi, B - Etiyopya laboratuvar
denemesi).
80
4.1.4. Zaman içinde EPF ile inoküle edilen Tuta absoluta'nın üçüncü dönem
larvalarının ölüm oranı
Laboratuvar koşullarında yapılan denemeler, T. absoluta larvalarının farklı EPF
izolatlarının en yüksek konidya konsantrasyonlarına (1x1010 konidya/ml) maruz
bırakıldığını ve larva ölüm oranlarının belirli bir süre boyunca izlendiğini içermektedir.
Denemeler Türkiye'de (Deneme A) ve Etiyopya'da (Deneme B) gerçekleştirilmiştir
(Şekil 4.4). En yüksek konidia konsantrasyonunda entomopatojen fungus izolatları ile
inoküle edilen T. absoluta larvalarının zamanla artan bir ölüm oranı gösterdiği, bu
durumun Şekil 4.4'te görülmektedir.
Türkiye'deki mevcut denemede, entomopatojen fungusların üç, beş ve yedi gün sonra
sırasıyla %13 ila %30, %51 ila %72 ve %83 ila %98 oranlarında ölüm oranlarına neden
olduğu görülmüştür. Benzer şekilde, Etiyopya denemelerinde ise en yüksek konidya
konsantrasyonunda %13 ila %33, %46 ila %72 ve %70 ila %98 oranlarında ölüm
oranları gözlemlenmiştir (Şekil 4.4). B. bassiana ve M. anisopliae izolatlarının
patojenik etkilerini karşılaştırdığımızda, belirli izolatların diğerlerine göre daha yüksek
ölüm oranları sergilediği bulunmuştur. B.bassiana B1 izolatı diğer test edilen diğer
izolatlara göre anlamlı derecede en yüksek %97 ölüm oranını göstermiştir. B. bassiana
AK-10 izolatı ise %30 ila %97 arasında değişen ölüm oranları sergilemiş ve
inokülasyon süresinin sonunda ortalama olarak %97,3 larva ölümüne neden olmuştur.
Öte yandan, M. anisopliae AK-11 ve AK-12 izolatları en düşük ölüm
oranlarını, %13,33 ila %81 arasında değişen oranlarla sergilemiş ve bu oranlar diğer
izolatlarla karşılaştırıldığında anlamlı derecede daha düşük bulunmuştur. Bulgular, B.
bassiana İzolatlarının M. anisopliae İzolatlarına kıyasla T. absoluta larvaları üzerinde
daha yüksek bir patojenik etkisi olduğunu göstermektedir.
81
Şekil 4. 4. Zaman içinde en yüksek konidya konsantrasyonlarında (1x1010 konidya/ml)
Tuta absoluta larva ölüm oranı. A) Türkiye'de laboratuvar denemesi B) Etiyopya'da
laboratuvar denemesi
82
4.1.5. Konsantrasyon–mortalite biyotestleri (LC50 ve LC95)
Entomopatojen fungus izolatlarının T. absoluta larvaları üzerindeki toksisite etkisi
belirlenmiştir. Larvalara farklı konidya konsantrasyonları uygulandığında, ölüm oranı
probit modeline uygun şekilde düzenlenmiştir ve anlamlı olmayan bir χ²- Ki-kare değeri
belirlenmiştir (P > 0,05; Çizelge 4.3). Test edilen entomopatojen fungus İzolatları
arasında %50 ve %95 larva ölümüne sebep olacak tahmini ölümcül konsantrasyon
miktarı değişmiştir.
Laboratuvar sonuçları, inokülasyonun yedinci gününde LC50 ve LC95 değerlerinin
sırasıyla 1,87E+04 ile 4,94E+07 ve 5,68E+08 ile 1,86E+18 konidia/ml arasında
değiştiğini göstermiştir. En yüksek LC50 ve LC95 değerleri, Etiyopya'da M.anisopliae
AK-12 ve M.anisopliae AK-11 için sırasıyla 4,94E+07, 1,17E+07, 6,99E+15 ve
2,17E+14 konidia/ml olarak kaydedilmiştir. Türkiye'deki EPF izolatlarıyla test edilen
larvaların yedinci gününde ise 1,59E+06, 1,36E+06, 1,86E+18 ve 9,52E+16 konidia/ml
olarak kaydedilmiştir. M. anisopliae M-2 ve M. anisopliae M-1 için ise orta düzeyde
LC50 ve LC95 değerleri sırasıyla 5,37E+06, 6,05E+05, 1,09E+15 ve 5,98E+11 olarak
tespit edilmiştir. Öte yandan, üçüncü dönem larvalara karşı en düşük LC50 ve LC95
değerleri B. bassiana B-1 ile 1,87E+04 ve 5,68E+08 konidia/ml olarak elde edilmiştir,
bunu sırasıyla B. bassiana PPRC-56 (LC50, 2,75E+04, LC95, 9,10E+09 konidia/ml),
B.bassania AK-10 (LC50, 7,96E+04, LC95, 4,86E+10 konidia/ml) ve B.bassiana AK-14
(LC50, 9,79E+04, LC95, 1,10E+11 konidia/ml) izlemiştir (Çizelge 4.3).
Bazı EPF izolatlarının tahmini LC50 ve LC95 değerlerinin test edilen dozdan daha düşük
veya daha yüksek olduğu gözlemlenmiştir; bu da bu biyo-ajanın T.absoluta'yı kontrol
etmek için etkili olabileceğini düşündürmektedir. Mevcut sonuca göre, B.bassiana
izolatları, en düşük LC50 ve LC95 değerlerine, daha dik eğime (b=0,30) ve en düşük
standart hataya (SE=0,04) sahiptir ve %50 ve %95 larva ölümüne sebep olduğu için en
toksik ve virulent izolat olarak bulunmuştur. M. anisopliae izolatları ise en yüksek LC50
ve LC95 değerlerine sahip olup orta düzeyde toksik olarak kabul edilmiştir.
83
Çizelge 4.3.Laboratuvar koşullarında Beuaveria bassiana ve Metarihizium anisopliae
izolatlarının Tuta absoluta üçüncü dönem larvalarına karşı inokulasyonun 7. gününde
öldürücü konsantrasyon etkisi
Türkiye Denemesi
a
EPF izolatları LC LC LT için 95% FL50 95 50 b±SE χ2 (df)
M. anisopliae AK-12 1,59E+06 1,86E+18 4,04E+03-2,12E+06 0,20±0,035 0,82
M. anisopliae AK-11 1,36E+06 9,52E+16 3,57E+04-2,63E+06 0,24±0,08 0,66
B. bassiana AK-14 8,63E+04 7,13E+09 4,47E+02-7,17E+05 0,28±0,038 0,55
B.bassianaAK-10 2,82E+04 6,72E+08 1,55E+02-3,33E+04 0,31±0,04 0,49
Etiyopya Denemesi
EPF izolatları LC LC LT için 95% FL
a
50 95 50 b±SE χ2 (df)
M. anisopliae AK-12 4,94E+07 6,99E+15 4,94E+06-6,55E+08 0,202±0,039 4,12
M. anisopliaeAK-11 1,17E+07 2,17E+14 1,27E+06-9,50E+07 0,20±0,037 4,68
M. anisopliaeM-2 5,37E+06 1,09E+15 3,90E+05-5,50E+06 0,20±0,037 0,73
M. anisopliaeM-1 6,05E+05 5,98E+11 5,89E+04-3,62E+06 0,27±0,041 5,15
B. bassianaAK-14 9,79E+04 1,10E+11 5,06E+03-5,62E+05 0,27±0,039 2,06
B. bassiana AK-10 7.96E+04 4,86E+10 7,93E+03-6,39E+05 0,29±0,041 2,37
B. bassiana PPRC-
2,75E+04 9,10E+09 1,89E+03-1,92E+05 0,298±0,0413,89
56
B. bassiana B-1 1,87E+04 5,68E+08 1,34E+03-1,28E+05 0,31±0,042 0,4
Notlar: X2 a-Ki-kare önemsizdir, FL = referans limitler, df = bir dizi konsantrasyonun
serbestlik derecesi (n-2=4). b-eğim (slope), SE-standard hatasi.
4.1.6. Zaman-ölüm biyotestleri (LT50 ve LT95)
Şimdiye kadar kullanılan entomopatojen fungus İzolatları, T. absoluta'nın üçüncü
dönem larvaları üzerinde farklı konidya konsantrasyonlarında zaman içinde toksisite
etkisi göstermiştir. Toksisite seviyeleri, larva populasyonunun %50 veya %95'inin
öldürülmesi için gereken gün sayısının hesaplanmasıyla ölçülmüştür. EPF
izolatlarının %50 ve 95 ölümünü indüklemek için gerekli inkübasyon süresi, probit
analizi programı kullanılarak belirlenmiştir. Larvaların izolat konsantrasyonlarına
zaman içindeki tepkileri (probit), χ²- Ki-kare değeri anlamlı olmadığı için probit
modeline uygun düşmüştür (P> 0,05; Çizelge 4.4 ve 4.5). Konidya konsantrasyonlarıyla
inokulasyon edilen larva populasyonunun %50 ve 95'inin ölmesi için tahmin edilen
ölümcül süre günleri, tüm izolatlar arasında farklı bulunmuştur.
84
Ölümcül süre, EPF izolatlarının virülans seviyesini ölçen parametrelerden biridir.
Mevcut probit analizi sonucuna göre, LT50 değerleri 3,6 ile 8 gün arasında değişirken,
LT95 değerleri her izolat için her konidia konsantrasyonunda 7 ile 25 gün arasında
değişmiştir (Çizelge 4.4 ve 4.5). B. bassiana B-1 izolatı için en düşük ölümcül süre
değerleri 3,6 ve 7 gün olarak bulunmuştur, buna B. bassiana AK-10 izolatı da 1x1010
konidia/ml konidia konsantrasyonunda sırasıyla 3,8 ve 7 gün içinde gelmektedir. Benzer
şekilde, bu değerler 1x109 konidia/ml konidia konsantrasyonunda B. bassiana B-1 için
3,8 ve 7,6 gün, AK-10 için 3,9 ve 7,6 gün, B. bassiana PPRC-56 için ise 4 ve 7,9 gün
olarak belirlenmiştir. 1x1010 konidia/ml konidia konsantrasyonunda 90% larva ölümünü
indüklemek için M. anisopliae AK-12, AK-11, M1 ve M-2 için daha uzun inkübasyon
süreleri olan LT50 değerleri sırasıyla 5,4, 4,9, 4,8 ve 4,6 gün, LT95 değerleri ise 12, 10,
sırasıyla 10 ve 8 gün olmuştur. Öte yandan, en düşük konidya konsantrasyonu olan
1x106 konidia/ml için B. bassiana B1 için LT50 değerleri sırasıyla 4,9, 5, 5,6 ve 5,7 gün,
LT95 değerleri ise 14,5, 16, 16,6 ve 18 gün olarak hesaplanmıştır. Benzer şekilde, M.
anisopliae izolatları AK-12, AK-11, M-1 ve M-2 için en uzun süreler LT50 olarak 8, 7, 6
ve 6 gün, LT95 olarak ise 25, 19, 15 ve 15 gün olarak tahmin edilmiştir. Ancak
Türkiye'deki laboratuvar denemeinde test edilen larva populasyonunun %50'sini (LT50=
6 ve 5,7 gün) ve %95'ini (LT95= 15,4 ve 13,9 gün) öldürmek için gereken süre daha
uzun olmuştur.
Test edilen EPF türlerinin her bir izolatı, T. absoluta'ya karşı pozitif bir patojenik
reaksiyon göstermiş ve patojenite seviyeleri farklılık göstermiştir. Çizelgeler (4.4 ve
4.5)'de belirtildiği gibi, larva ölümü konsantrasyon arttıkça artmış, ancak ölümcül süre
tersine azalmıştır. En yüksek LT50 değerlerine sahip olan izolatlar en düşük larva ölüm
oranını gösterirken, tam tersi durum geçerlidir. Bu nedenle, B. bassiana B-1, diğer test
edilen EPF İzolatlarından daha virulent ve saldırgan olarak kabul edilebilir. Çünkü %50
larvaların öldürülmesi için en kısa süreye (LT50=3.6 gün) sahiptir. Benzer şekilde, LT95
seviyesinde B. bassiana B-1 izolatı en kısa inkübasyon süresini (LT95=7 gün) sürdürmüş,
onu B. bassiana AK-10 izolatı (LT95=8 gün) takip etmiştir. Bununla birlikte, M.
anisopliae izolatları göreceli olarak daha uzun ölümcül sürelere (LT50=4,3 ila 8 gün ve
LT95=7 ila 25 gün) sahiptir ve test edilen larva populasyonunun %50'sini veya %95'ini
öldürmek için daha fazla süre gerektirmiştir.
85
Çizelge 4.4. Türkiye'deki farklı konsantrasyonlarda dört EPF izolatı ile inokule edilen
üçüncü instar larvaların %50 ve %95'inin ölmesi için ortalama ölümcül süre değerleri
(gün)
Öldürücü süre (Gün)
EPF isolatları Konidy/ml LT için50
LT LT
50 95 95% FL b ±SE χ2 (df=1) P- değ
1.00E+10 3,8 7,0 3,2-4,2 6,03±1,14 0,84 0,36
1.00E+09 3,9 7,6 3,4-4,4 5,73±1,09 0,39 0,54
B. bassiana
1.00E+08 4,1 8,3 3,5-4,7AK-10 5,44±1,05 0,10 0,75
1.00E+07 4,3 8,6 3,7-4,9 5,49±1,05 0,07 0,08
1.00E+06 4,8 9,0 4,2-5,6 5,37±1,06 0,02 0,90
1.00E+10 3,9 7,4 3,3-4,4 5,85±1,10 0,10 0,75
1.00E+09 4,1 8,1 3,5-4,7 5,56±1,07 0,17 0,68
B.bassiana
1.00E+08 4,3 8,5 3,7-4,8 5,45±1,05 0,02 0,90
AK-14
1.00E+07 4,6 8,7 4,0-5,1 5,85±1,08 0,19 0,66
1.00E+06 5,3 11,5 4,6-6,2 4,83±1,05 0,70 0,40
1.00E+10 4,3 9,2 3,7-4,9 5,97±1,02 0,37 0,54
1.00E+09 4,6 9,5 4,0-6,2 5,26±1,04 0,07 0,80
M. anisopliae
1.00E+08 5,0 10,5 4,3-5,7 5,03±1,04 0,02 0,89
AK-11
1.00E+07 5,6 13,7 4,8-7,0 4,24±1,03 0,96 0,33
1.00E+06 5,7 13,9 4,9-7,2 4,25±1,04 0,47 0,49
1.00E+10 4,6 10,1 4,0-5,3 4,85±1, 01 0,51 0,48
1.00E+09 5,1 11,3 4,4-5,9 4,70±1,02 0,15 0,69
M. anisopliae
1.00E+08 5,1 11,3 4,4-5,9 4,70±1,02 0,15 0,69
AK-12
1.00E+07 5,1 11,3 4,4-5.,9 4,70±1,02 0,15 0,69
1.00E+06 6,0 15,4 5,3-8,3 4,21±1,09 1,12 0,29
Notlar: χ²- Ki-kare değeri α=0.05 düzeyinde anlamlı değil, probit modelin iyi uyumunu
gösterir, DF-derece gün sayısı serbestliği (n-2=1), FL = güven limitleri, LT50-
Ölümcül %50 ölüme neden olan süre, LT95- %95 ölüme neden olan öldürücü süre.
86
Çizelge 4. 5.Etiyopya'da farklı konsantrasyonlarda dört EPF izolatı ile inokulasyon
edilmiş üçüncü dönem larvaların %50 ve %95'ini öldürmek için gün cinsinden ortalama
öldürücü süre değerleri
Öldürücü süre (Gün)
EPF izolatları Konidya/ml LT LT
50 95 b±SE LT için 95% FL50 χ2(dfa)
1.00E+10 3,6 7,0 5,20±1,1 3,0-4,0 1,47
1.00E+09 3,8 7,0 5,67±1,1 3,33-4,5 1,62
B. bassiana B1 1.00E+08 4,1 8,0 5,01±1,03 3,0-5,0 0,34
1.00E+07 4,8 10,0 4,28±0,97 4,0-6,0 0,10
1.00E+06 4,9 14,5 3,52±0,95 4,05-6,20 0,75
1.00E+10 3,8 8,0 4,90±1,04 3,0-4,0 0,84
1.00E+09 4,1 8,0 4,94±1,02 3,5-4,7 0,75
B. bassiana
1.00E+08 4,5 10,0 4,38±1,64 - 2,79
AK-10
1.00E+07 5,0 16,0 3,4±0,96 4,0-7,0 0,38
1.00E+06 5,0 16,0 3,3±0,95 4,0-6,0 0,54
1.00E+10 3,9 7,0 5,7±1,08 3,0-4,0 0,82
1.00E+09 4,0 7,9 5,51±1,07 3,3-4,5 0,46
B. bassiana
1.00E+08 4,0 8,0 5,5±1,1 3,0-5,0 0,86
PPRC-56
1.00E+07 4,2 8,0 5,09±1,03 3,4-4,6 0,09
1.00E+06 5,7 18,0 3,3±0,97 4,7-8,0 2,19
1.00E+10 4,0 9,0 4,63±1,01 3,33-6,7 0,99
1.00E+09 4,3 - 4,53±0,99 3,5-4,9 0,70
B.bassiana
1.00E+08 4,6 11,0 4,17±0,98 3,0-6,0 0,55
AK-14
1.00E+07 5,0 10,0 5,2±1,07 4,0-6,0 2,63
1.00E+06 5,6 16,6 3,5±0,98 4,7-7,5 1,07
Notlar: χ²- Ki-kare değeri α=0,05 düzeyinde anlamlı değil, probit modelin iyi uyumunu
gösterir, DF-derece gün sayısı serbestliği (n-2=1), FL = güven limitleri, LT50-
Ölümcül %50 ölüme neden olan süre, LT95- %95 ölüme neden olan öldürücü süre.
87
Çizelge 4.5. Etiyopya'da farklı konsantrasyonlarda dört EPF izolatı ile ınokulasyon
edilmiş üçüncü dönem larvaların %50 ve %95'ini öldürmek için gün cinsinden ortalama
öldürücü süre değerleri (devam)
Öldürücü süre (Gün)
EPF isolatları Konidya/ml LT LT b ±SE LT için 95% FL χ2(dfa50 95 50 )
1.00E+10 4,8 10,0 4,62±1,01 4,0-5,7 0,010
1.00E+09 5,6 13,0 4,38±1,04 4.8-6,8 0,55
M.anisopliaeM1 1.00E+08 5,8 12,0 4,95±1,12 5,0-7,0 0,20
1.00E+07 6,0 16,0 4,35±1,14 5,0-6,0 0,06
1.00E+06 6,0 15,0 4,2±1,09 5,0-8,0 0,93
1.00E+10 4,6 8,0 6,35±1,13 4,0-5,0 0,607
1.00E+09 4,9 8,0 6,81±1,2 4,5-5,6 2,57
M.anisopliae M2 1.00E+08 5,3 10,0 5,17±1,08 4,0-6,0 0,03
1.00E+07 6,0 14,0 4,6±1,14 5,0-8,0 0,01
1.00E+06 6,0 15,0 4,2±1,09 5,0-8,0 0,93
1.00E+10 4,9 10,0 5,28±1,06 4,4-5,7 0,25
1.00E+09 5,3 11,0 5,18±1,08 4,7-6,2 0,01
M.anisopliae AK-
1.00E+08 6,0 16,0 3,91±1,04 5,0-8,0 0,27
11
1.00E+07 7,0 19,0 3,9±1,14 6,0-12,0 0,06
1.00E+06 7,0 19,0 3,8±1,1 6,0-12,0 0,01
1.00E+10 5,4 12,0 4,67±1,07 4,6-6,5 0,02
1.00E+09 5,8 12,0 4,67±1,07 4,9-7,0 0,09
M.anisopliae AK-
1.00E+08 6,0 16,0 3,94±1,045 5,0-8,0 0,01
12
1.00E+07 8,0 25,0 3,4±1,14 6,0-22,0 0,08
1.00E+06 8,0 25,0 3,4±1,14 6,0-22,0 0,08
Notlar: χ²- Ki-kare değeri α=0,05 düzeyinde anlamlı değil, probit modelin iyi uyumunu
gösterir, DF-derece gün sayısı serbestliği (n-2=1), FL = güven limitleri, LT50-
Ölümcül %50 ölüme neden olan süre, LT95- %95 ölüme neden olan öldürücü süre.
88
4.2. Sera Deneyi
4.2.1. Hastalık semptomu tanımı
Entomopatojen fungus izolatları ile bulaştırılan T. absoluta üçüncü dönem larvalarında,
inokülasyondan üç gün sonra tipik hastalık belirtileri gözlemlenmiştir. Domates yaprağı
galerisindeki bu belirtiler, hareketsiz kalan larvalar, katlanma, larvaların morfolojik
renklerinin kahverengiye dönüşmesi ve sonunda siyah renge dönüşmesi ve larvaların
ölümü şeklinde kendini göstermiştir (Şekil 4.5). Ayrıca, nemli filtre kağıdı ile
kaplanmış petri kabına aktarılan ölü larvalardan fungus enfeksiyonu ortaya çıkmıştır.
Yedi günlük inkübasyon süresinden sonra, ölü larvalardan fungus hiflerinin tipik
belirtileri ortaya çıkmıştır. Ölü larvaların mikroskopik incelenmesine göre, EPF'nin test
larvalarının ölümüne neden olduğu teyit edilmiştir. Beauveria bassiana İzolatlarıyla test
edilen ölü larvalarda beyaz renkli miselyum ve konidiyum büyümesi gibi mycosis
belirtileri görülürken, M. anisopliae izolatlarıyla test edilen ölü larvalarda soluk yeşil bir
görünüm gözlemlenmiştir (Şekil 4.6). Benzer şekilde, France ve ark. (2000) böyle
türden belirtileri tanımlamışlardır.
Şekil 4. 5. İnokülasyondan sonra tipik hastalık belirtileri gösteren Tuta absoluta üçüncü
dönem larvası.
89
Şekil 4. 6. Beuaveria bassania ve Metarhizium anisopliae entomopatojen funguslarına
bağlı olarak kadavra üzerinde meydana gelen mikozis çıkıntısı.
A) Larvaenin kadavrasında beyaz muskardin B) Larvaenin kadavrasında yeşil
muskardin
4.2.2. Beuveria bassiana ve Metarhizium anisopliae izolatlarının Tuta absoluta'ya
karşı serada etkinliği
Sekiz izolatlık Entomopatojen fungus Beuveria bassiana (B-1, PPRC-56, Ak-10 ve Ak-
14 İzolatları) ve M. anisopliae (M1, M2, Ak-11 ve Ak-12 İzolatları), Türkiye ve
Etiyopya'da serada yetiştirilen domateslere bulaşık olan üçüncü larva evresindeki T.
absoluta larvaları üzerinde folyo püskürtme yöntemiyle farklı konidya
konsantrasyonlarında virülans ve patojenite açısından değerlendirilmiştir. Her bir EPF
izolatı, tüm test edilen larvalarla uyumlu bir reaksiyon oluşturdu ve tipik hastalık
belirtilerine yol açmış ve farklı ölüm oranlarına sebep olmuştur. Patojenite seviyeleri,
hesaplanan toplam larva ölümüne bağlı olarak belirlenmiştir. Larva mortalite yüzdesi
için varyans analizi, enfeksiyonun üçüncü, beşinci ve yedinci günlerinde entomopatojen
izolatlar ve konidya konsantrasyonları arasında anlamlı farklılıklar (P<0,05) olduğunu
ortaya koymuştur. Ayrıca, enfeksiyonun yedinci gününden sonra etkileşimde de anlamlı
90
bir farklılık bulunmuştur (P<0,05) (Ekler 5, 6,7, 10, 11 ve 12). Buna göre, saksı
denemesi sonucunda, kontrol grubuna kıyasla farklı konsantrasyonlardaki
entomopatojen fungus izolatlarının üçüncü günden yedinci güne kadar T. absoluta'nın
üçüncü larva evresinde önemli ölümcül etkileri olduğu görülmüştür. Patojenite testi
sonucunda izolatların, üçüncü ila yedinci günler arasında farklı konidya
konsantrasyonlarında %3 ila %95 arasında düzeltme yapılmış kümülatif ölümlere neden
olduğu, sterilize distile su ile muamele edilen kontrol grubunda ise %0 ila %13,33
arasında bir ölüm oranı kaydedilmiştir (Çizelgeler 4.6 ve 4.7). Bu doğrultuda, patojenite
testi, izolatların farklı konidya konsantrasyonlarında %8 ila %91 arasında kümülatif
ölümlere neden olduğunu, sterilize distile su ile muamele edilen kontrol grubunda
ise %0 ila %13,33 arasında bir ölüm oranı kaydedilmiştir (Çizelge 4.6 ve 4.7).
Çizelge 4.6'de sunulduğu gibi, yedi günlük maruziyet süresi boyunca farklı konidya
konsantrasyonlarına göre kümülatif ölüm oranları izolat başına %19 ila %95 arasında
değişmektedir. B. bassiana ve M. anisopliae izolatları, daha yüksek konidya
konsantrasyonlarında (1x1010, 1x109 ve 1x108 konidya/ml) en son günlerde %50'den
fazla ölüm oranına neden olmuştur. Etiyopya'da gerçekleştirilen denemeden elde edilen
sonuçlar, B. bassiana B1, AK-10, PPRC-56 ve AK-14 izolatlarının en yüksek kümülatif
larva ölüm oranına (%94,46, %91,68, %91,68 ve %88,89) neden olduğunu göstermiştir.
Aynı şekilde, M. anisopliae M1, M2, AK-11 ve AK-12 izolatlarının
da %74,08, %74,08, %66,67 ve %55,56 oranında ölüme neden olduğu görülmüştür.
Bunlar, 1x1010 konidya/ml konsantrasyonunda yedi gün boyunca enfeksiyon sonrası
kaydedilen değerlerdir. Benzer şekilde, B1, AK-10, PPRC-56 ve AK-14 izolatlarıyla
ortalama %90,68, 88.09, 87,97 ve 81,48 oranında larva ölümüne neden olurken, M1,
M2, AK-12 ve AK-11 İzolatlarıyla ortalama %66,67, 66,67, 62,97 ve 55,56 oranında
ölüm gözlenmiştir. Bu değerler 1x109 konidia/ml konsantrasyonunda kaydedilen
sonuçlardır. Öte yandan, en düşük ortalama ölüm oranı (%40,74) M. anisopliae AK-11
ve AK-12 İzolatlarıyla 1x106 konidya/ml en düşük konsantrasyonda kaydedilmiştir.
Türkiye'de gerçekleştirilen serada denemelerde ise yedi gün boyunca enfeksiyon sonrası
B. bassiana AK-10 ve AK-14 izolatlarının en yüksek kümülatif ölüm oranına (%91,35
ve 90,39) neden olduğu görülmüştür. Aynı şekilde, M. anisopliae AK-11 ve AK-12
İzolatlarının %80,07 oranında ölüme neden olduğu, kontrol grubuyla (%13,33)
91
karşılaştırıldığında izolatlar arasında istatistiksel olarak anlamlı fark olmadığı
kaydedilmiştir (Çizelge 4.8). Aynı şekilde, düzeltildikten sonra kümülatif ölüm oranları,
Etiyopya denemesinde farklı izolatlar için B. bassiana (B1, AK-10, PPRC-56 ve AK-14)
ve M. anisopliae (M1, M2, AK-11 ve AK-12) izolatlarının 1x1010 konidya/ml
sırasıyla %71,43, %67,89, %71,43, %60,71, %57,14, %46,43, %50,10 ve %42,86
arasında değişmektedir. En düşük konsantrasyon olan 1x106 konidya/ml'de ise Etiyopya
denemesinde beşinci gününde sırasıyla %50, 32,14, 39,28, 28,57, 28,57, 28,63, 24,832
ve 17,85 larva ölümü kaydedilmiştir (Çizelge 4.6). Ancak, Türkiye'de gerçekleştirilen
serada denemesinın sonuçları, 1x1010 konidya/ml konsantrasyonunda B. bassiana AK-
10 ve AK-14, M. anisopliae AK-11 ve AK-12 izolatlarının sırasıyla %59,30, 59,26,
51,85 ve 40,74 düzeltildikten sonra kümülatif ölüm oranları olduğunu göstermiştir.
Aynı şekilde, en düşük konsantrasyon olan 1x106 konidia/ml'de ise beşinci gününde
sırasıyla %37,03, 15,65, 14,81 ve 8,24 ölüm kaydedilmiştir (Çizelge 4.7).
Üçüncü günün uygulamasıyla birlikte, kontrol grubuna (%0) kıyasla B. bassiana
B1, %26.67 larva ölümüne neden olmuştur. Diğer B. bassiana izolatları (%20 ila 23,33)
ve M. anisopliae izolatları (%13.33 ila 16.67) ise 1x1010 konidia/ml konsantrasyonunda
benzer şekilde ölüme neden olmuştur (Çizelge 4.6). Türkiye'deki serada gerçekleştirilen
denemesin sonuçları da, yüksek konidya konsantrasyonunda (1x1010 konidya/ml)
kontrol grubuna kıyasla B. bassiana AK-10 ve B. bassiana AK-14'ün sırasıyla %33,67
ve %33,33 ölüm oranına neden olduğunu ve M. anisopliae AK-11 (%26,67) ve AK-12
(%23,33) izolatlarının üçüncü gününde benzer şekilde ölüme neden olduğunu
göstermiştir (Çizelge 4.7).
Bu mevcut sera denemeleri, tarama yapılan izolatların tüm konidya
konsantrasyonlarında T. absoluta'nın üçüncü dönem larvalarında önemli bir ölümcül
etki yarattığını göstermektedir. Üçüncü dönem larvalarına yönelik olarak B. bassiana ve
M. anisopliae izolatlarının neden olduğu ölüm oranları sırasıyla %50 ila %95 ve %19
ila %81 arasında değişmektedir. Ayrıca, B. bassiana izolatları, 1x1010, 1x109 ve 1x108
konidya/ml konsantrasyonlarında üçüncü dönem larvalarında en yüksek ölüm oranını
(%75 ila %95) ve diğer test edilen EPF İzolatlarına göre üstün patojenite göstermiştir.
Diğer taraftan, M. anisopliae izolatları ise daha düşük patojenite ve orta düzeyde
virülans göstererek (%40 ila %81) en az ölüm oranını ortaya koymuştur. 1x1010 ve
92
1x109 konidia/ml konsantrasyonlarında bulaşık edilen larvalar üzerinde B. bassiana
İzolatlarıyla (%88'den fazla) yüksek ölüm oranları kaydedilirken, M. anisopliae
İzolatlarının %56 ila %74 arasında ölüm oranı gösterdiği görülmüştür. Ancak, en düşük
konsantrasyon (1 ×106 konidia/ml) uygulanan tüm EPF izolatlarının, yedi gün boyunca
enfeksiyon sonrası %50'den az larva ölümüne neden olduğu kaydedilmiştir. En yüksek
ölüm oranları en yüksek konsantrasyonlarda (1x109 ve 1x1010 konidya/ml) elde
edilmiştir. Bu bulgular, konidya konsantrasyonunun artmasıyla birlikte B. bassiana
İzolatlarının M. anisopliae İzolatlarından daha ölümcül olduğunu ve ölüm yüzdesinin
arttığını göstermektedir.
93
Çizelge 4. 6. Etiyopya'da sera koşullarında Tuta absoluta’nın üçüncü larva dönemine
karşı farklı konidya konsantrasyonlarında Beauveria bassiana ve Metaharizium
anisopliae türü izolatların ortalama etkinliği
%Düzeltlenmış ölüm oranı,
EPF isolatları Konidya/ml inokülasyondan gün sonra
3 IGS 5 IGS 7IGS
B. bassiana B-1 1.00E+10 26,67a 71,43a 94,46a
1.00E+09 20,00ab 60,71abc 91,68a
1.00E+08 13,33bc 57,14bcd 87,97ab
1.00E+07 13,33de 53,57cde 84,35abc
1.00E+06 10,00ef 50,00cdef 70,37defg
B. bassiana PPRC-56 1.00E+10 23,33ab 71,43a 91,68a
1.00E+09 20,00bc 57,14bcd 87,97ab
1.00E+08 20,00bc 53,57cde 81,48abcd
1.00E+07 13,33de 46,43defg 77,78bcde
1.00E+06 10,00ef 39,28fghi 66,67efgh
B. bassiana 1.00E+10 20,00bc 67,86ab 91,68a
AK-10 1.00E+09 16,67cd 57,14bcd 88,06ab
1.00E+08 16,67cd 53,57cde 85,19abc
1.00E+07 20,00abc 46,43defg 66.67efgh
1.00E+06 7,5efg 32,14hij 55,56hij
B. bassiana AK-14 1.00E+10 20,00bc 60,71abc 88,89ab
1.00E+09 20,00bc 53,57cde 81,48abcd
1.00E+08 13,33de 46,43defg 74,08cdef
1.00E+07 10,00ef 46,43defg 62,96fghi
1.00E+06 10,00ef 28,57ijk 59,2ghi
M. anisopliaeM-1 1.00E+10 16,67cd 57,14bcd 74,08cdef
1.00E+09 13,33de 46,43defg 66,67efgh
1.00E+08 10,00ef 46,43defg 62,97fghi
1.00E+07 7,50efg 39,29fghi 55,56hij
1.00E+06 4,17fgh 28,57ijk 44,44jk
M. anisopliaeM-2 1.00E+10 16,67cd 46,43defg 74,08cdef
1.00E+09 13,33de 28,57ijk 55,56hij
1.00E+08 10,00ef 25,00jk 66,67efgh
1.00E+07 6,67fg 35,79ghij 59,26ghi
1.00E+06 4,17fgh 28,63ijk 55,56hij
M. anisopliae AK-11 1.00E+10 16,67cd 50,09cdef 66,67efgh
1.00E+09 10,00ef 46,37defg 62,97fghi
1.00E+08 10,00ef 32,14hij 62,97hij
1.00E+07 6,67fg 28,57ijk 55,56fghi
1.00E+06 5,00fgh 24,82jk 44,44jk
94
Çizelge 4.6. Etiyopya'da sera koşullarında domates yaprak güvesi (Tuta absoluta)
üçüncü larva evresine karşı farklı konidya konsantrasyonlarında Beauveria bassiana ve
Metaharizium anisopliae türü izolatların ortalama etkinliği (devam)
%Düzeltlenmış ölüm oranı,
EPF isolatları Konidya/ml inokülasyondan gün sonra
3 IGS 5 IGS 7IGS
M. anisopliae AK-12 1.00E+10 13,33de 42,86efgh 55,56hij
1.00E+09 10,00ef 35,71ghij 55,56ijk
1.00E+08 10,00ef 32,11hij 51,85hij
1.00E+07 5,00fgh 28,57ijk 41,53k
1.00E+06 3,33gh 17,85kl 40,74k
Kontrol 0.00E+00 0,00h 6,67l 10,00l
LSD (%5) 6,44 11,56 13,36
VK(%) 21,742 10,62 8,09
Not: Sütunlarda aynı harf(ler)e sahip ortalamalar değerler α=0,05'te birbirleri için
önemli ölçüde farklı değildir. IGS-İnokulasyon günlerden sonra.
95
Çizelge 4.7. Beauveria bassiana ve Metaharizium anisopliae türleri izolatlarının farklı
konidyal konsantrasyonlarda Türkiye'de sera koşullarında domates yaprak güvesi Tuta
absoluta'nın üçüncü larva dönemine karşı ortalama etkinlikleri
%Düzeltlilmiş ölüm oranı,
EPF isolatları Konidya/ml inokülasyondan bir gün sonra
3 IGS 5 IGS 7IGS
B. bassiana AK-10 1.00E+10 33,33a 59,26a 91,35a
1.00E+09 26,67ab 53,707ab 88,46ab
1.00E+08 23,33bc 44,44bcd 84,61abc
1.00E+07 23,33bc 40,74cde 69,23cd
1.00E+06 20,00bcd 37,03de 50,0efg
B. bassiana AK-14 1.00E+10 33,67a 59,26a 90,39a
1.00E+09 26,67ab 51,85abc 87,5ab
1.00E+08 23,33bc 40,74cde 84,61abc
1.00E+07 20,00cde 37,03de 61,54de
1.00E+06 16,67cde 15,65gh 39,32gh
M.anisopliae AK-11 1.00E+10 26,67ab 51,85abc 80,77abc
1.00E+09 23,33bc 40,74cde 80,77abc
1.00E+08 20,00bcd 33,33de 57,70def
1.00E+07 13,33de 14,81def 30,77hi
1.00E+06 10,00de 14,81gh 27,18hij
M. anisopliae AK-12 1.00E+10 23,33bc 40,74cde 80,77abc
1.00E+09 20,00bcd 29,63ef 73,08bcd
1.00E+08 13,33de 18,52fg 42,31fgh
1.00E+07 10,83de 18,52fg 30,77hi
1.00E+06 7,5ef 8,24gh 19,23ij
Kontrol 0.00E+00 0,00f 3,33h 13,33j
LSD (%5) 9,09 12,48 15,44
VK (%) 32 25 17,11
SE± 5,55 7,63 9,43
Not: Sütunlarda aynı harf(ler)e sahip ortalamalar değerler α=0,05'te birbirleri için
önemli ölçüde farklı değildir. IGS-İnokulasyon günlerden 3, 5 ve 7 sonra.
4.2.3. Entomopatojenik fungus konsantrasyonları ile larva ölümü arasındaki
ilişkiyi gösteren basit linear regresyon
Entomopatojen funguslar ile larva ölümü arasındaki ilişki, basit linear regresyon
yöntemiyle incelenmiştir. Basit Linear regresyon çıktılarına göre, ölüm oranları ile EPF
(Entomopatojen Fungus) izolatlarının konidya konsantrasyonları arasında anlamlı bir
regresyon ilişkisi bulunmaktadır (P<0.05) (Çizelge 4.8). Sonuçlar, farklı konidya
konsantrasyonlarındaki entomopatojenik fungus izolatlarına bağlı olarak larva
ölümlerinde önemli farklılıklar olduğunu göstermiştir. Test edilen EPF izolatlarının
96
konidya konsantrasyonları ile larva ölümleri arasındaki ilişkinin pozitif olduğu
belirlenmiştir. Yüksek konidya konsantrasyonları, düşük konidya konsantrasyonlarına
göre çok daha yüksek larva ölüm oranlarına neden olmuştur. Bu durum, konidya
konsantrasyonlarının doğrudan larva ölüm oranlarıyla orantılı olduğunu göstermektedir.
Konidya konsantrasyonlarına karşı tepki gösteren Şekil 4.7,de sabit bir pozitif eğim,
ölüm oranları ile EPF conidia konsantrasyonları arasında anlamlı bir güçlü ve pozitif
ilişki olduğunu göstermiştir (r = 0.95). İstatistiksel regresyon sonuçlarına göre, en
yüksek determinasyon katsayısı değeri (R2=0,91), en yüksek larva ölüm oranlarının EPF
konidya konsantrasyonlarının artışıyla ilişkili olduğunu göstermektedir. R2 = 0,91'in
ifade ettiği gibi, ölüm oranındaki varyasyonun %91'inin EPF konidya
konsantrasyonlarından kaynaklandığı söylenebilir.
Bu çalışmanın sonuçları, konidya dozlarının larva gelişimi üzerinde güçlü bir etkiye
sahip olduğunu göstermektedir. Larva ölüm oranları düşük konidya
konsantrasyonlarında düşükken, Konidya'nın maksimum dozlarında giderek artmıştır.
Bu gözlemlerde, en yüksek konidya konsantrasyonlarının uygulanmasıyla ölüm
oranının arttığını belirtmişlerdir.
97
Şekil 4. 7. Tuta absoluta larvalarının sera koşullarında entomopatojen fungus izolatları
konidya konsantrasyonlarına (log10) bağlı olarak lineer regresyonu.
Çizelge 4.8.Inokülasyondan sonra yedinci günde larvaların ölüm oranları ile
Entomopatojen fungusların konidya konsantrasyonları arasındaki ilişki
EPF isolatıları P-değeri
Beauveria bassiana B-1 0,0004*
Beauveria bassiana PPRC-56 0,0002*
Beauveria bassiana AK-10 0,00039*
Beauveria bassiana AK-14 0,0003*
Metarhzium anisopliaeM-1 0,00019*
Metarhzium anisopliaeM-2 0,00015*
Metarhzium anisopliae AK-11 0,0003*
Not: *-istatistiksel anlamlı
98
4.2.4. Tuta absoluta larvalarına karşı entomopatojen fungus izolatlarının toksisitesi
(LC50 ve LC95)
Türkiye,de yapılan denemede, T. absoluta üçüncü evre larvalarının farklı EPF İzolatları
konsantrasyonlarına yanıtı, probit modeline uygun bir şekilde uygun bulunmuş ama M.
anisopliae Ak-11 ve Ak-12 için anlamlı olmayan ki-kare değeri göstermiştir (P > 0.05;
Çizelge 4.9). Tipik olarak, probit analizi çıktısından elde edilen sonuçlar, işlem gören
larva popülasyonunun %50'sini veya %95'ini öldürmek için gereken konsantrasyon
miktarının, yedinci günün sonunda sırasıyla LC50 ve LC95 için 1,51E+04 ile 6,62E+09
ve 5,61E+09 ile 1,2E+19 conidya/ml aralığında olduğunu göstermiştir (Çizelge 4.9).
Etiyopya,de denemende, en yüksek LC50 değerleri M. anisopliae AK-12, AK-11, M-2
ve M-1 İzolatları için sırasıyla 1,43E+08, 6,10E+06, 3,61E+06 ve 1,74E+06 conidya/ml
olarak kaydedilmiştir ve LC95 değerleri aynı şekilde 1,20E+19, 1,26E+16, 1,21E+15 ve
4,81E+15 konidya/ml olarak bulunmuştur. Türkiye'de ise, 6,62E+09, 9,83E+12,
1,20E+09 ve 6,38E+12 konidya/ml değerleri kaydedilmiştir. Diğer taraftan, üçüncü
dönem larvalar üzerinde B. bassiana B1 ile elde edilen en düşük LC50 ve LC95 değeri
sırasıyla 1,51E+04 ve 5,61E+09 konidya/ml olarak elde edilmiştir. Bunu, B. bassiana
PPRC-56 (LC50, 2,58E+04; LC95, 2,020E+10 konidya/ml), B. bassiana AK-10 (LC50,
1,33E+05; LC95, 1,65E+11 konidya/ml) ve B. bassiana AK-14 (LC50, 1,92E+05; LC95,
9,31E+10 konidya/ml) izlemiştir (Çizelge.10). Ayrıca, Türkiye'deki denemede B.
bassiana AK-10 (LC50, 7,47E+06; LC95, 1,88E+18 konidya/ml) ve B.bassiana AK-14
(LC50, 2,13E+07; LC95, 6,50E+10 konidya/ml) tahmin edilmiştir (Çizelge 4.9). Bazı
EPF İzolatlarının LC50 ve LC95 değerlerinin test edilen dozdan daha düşük veya daha
yüksek olduğu gözlemlenmiştir, bu da bu biyo-ajanın T. absoluta'yı kontrol etmede
etkili olabileceğini düşündürebilir.
Ayrıca, her konsantrasyonun eğimi ve standart hatası Çizelge 4.10)'da sunulmuştur.
Çizelgede belirtildiği gibi, konidya konsantrasyonu eğimi 0,15 ile 0.,0 arasında
değişmektedir. Tahmin edilen B. bassiana izolatlarının konidya konsantrasyonu eğimi
0,24 ile 0,30 arasında, M. anisopliae izolatları için ise 0,15 ile 0,22 arasında
değişmektedir. Bu, konidya konsantrasyonundaki küçük bir artışın larva ölümünde
büyük bir artışa neden olduğunu göstermektedir. Aynı şekilde, eğim ne kadar dikse,
izolatların toksisitesi o kadar yüksektir. Mevcut sonuç, M. anisopliae izolatlarına
99
kıyasla, B. bassiana izolatlarının daha düşük konsantrasyonlarda daha dik eğimlere
sahip olduğunu ve %50 mortaliteye yol açtığını ve daha toksik ve etkili olduklarını
göstermektedir. Öte yandan, M. anisopliae izolatları daha az toksiktir. %50 mortaliteye
daha yüksek konsantrasyonlarda ve daha düşük veya sığ eğimlerde neden olmuştur.
Mevcut sonuca göre, B. bassiana İzolatlarının, en az LC50 ve LC95 değerlerine, daha dik
eğime (b=0.,4 ile 0,30) ve en az standart hata (SE=0,04) sahip oldukları ve %50 ve %95
larva ölümüne neden olmada daha etkili oldukları tespit edilmiştir. Dolayısıyla, bu
ölümcül konsantrasyon değerleri ve regresyon eğimi temel alındığında, B. bassiana
izolatlarının en toksik ve virulent olduğu, LC50 ve LC95 değerleri en yüksek olan ve
daha az eğime sahip olan M. anisopliae izolatlarının ise en az toksik izolatlar olarak
kabul edildiği bulunmuştur. Farklı konidya süspansiyonlarıyla konsantrasyona bağlı
mortalite denemeleri gerçekleştiren farklı yazarlar tarafından benzer sonuçlar rapor
edilmiştir.
Çizelge 4. 9. Sera koşullarında Tuta absoluta üçüncü instar larvalara karşı Beauveria
bassiana ve Metarhizium anisopliae izolatlarının ölümcül konsantrasyon etkisi
Etiyopya,dakı deneme
EPF isolates LC50 LC95 LT için 95% FL50 b±SE χ2 (df=4) P-değ
M. anisopliae AK-12 1,43E+081,20E+19 7,48E+06--8,94E+09 0,15±0,035 0,72 0,95
M. anisopliae AK-11 6,10E+061,26E+16 3,34E+05-8,35E+07 0,18±0,035 1,08 0,89
M. anisopliae M-1 3,61E+061,21E+15 2,28E+05 -3,83E+07 0,19±0,04 0,33 0,99
M. anisopliae M-2 1,74E+064,81E+15 6,91E+04 -2,28E+07 0,17±0,04 3,70 0,45
B. bassiana AK-14 1,92E+059,31E+10 1,19E+04 -1,46E+06 0,24±0,038 0,49 0,97
B. bassiana AK-10 1,33E+051,65E+11 9,65E+03 -9,01E+05 0,27±0,039 0,65 0,96
B. bassiana PPRC-56 2,58E+042,02E+10 1,52E+03 -1,96E+05 0,28±0,039 0,77 0,94
B. bassiana B-1 1,51E+045,61E+09 9,28E+02-1,13E+05 0,30±0,04 0,73 0,95
Türkiye,deki deneme
EPF isolates LC LC LT için 95% FL50 90 50 b±SE χ2 (df=4) P-değ
a
M.anisopliae AK-12 6,62E+099,83E+12 1,65E+06-5,68E+12 0,21±0,07 4,87 0,005
a
M. anisopliae AK-11 1,20E+096,38E+12 1,48E+06-2,5E+11 0,22±0,07 2,67 0,013
B.bassiana AK-14 2,13E+066,50E+10 1,66E+04-1,45E+06 0,25±0,038 1,97 0,14
B.bassiana AK-10 7,47E+051,88E+10 4,83E+04-5,53E+05 0,26±0,038 0,75 0,6
Notlar: a-Ki-kare anlamlıdır, FL = güvenilir limitler, df = konsantrasyon sayısının
serbestlik derecesi (n-2=4)
100
4.2.5. Zaman-mortalite biyotesti (ölümcül zaman, LT50 ve LT95)
Entomopatojen Entomopatojen fungusların patojenlik seviyesi, larva populasyonunun
yarısını veya %95'ini öldürmek için gereken ortalama ölümcül zaman değeri
hesaplanarak belirlenir. Öte yandan, farklı konsantrasyonlarda EPF İzolatlarıyla inoküle
edilen T. absoluta üçüncü dönem larvalarda %50 ve %95 ölümü indüklemek için
inkübasyon süresi, probit analizi programı kullanılarak belirlenmiştir. İzolat
konsantrasyonlarına göre larvaların (probit) zamana bağlı olarak izolat
konsantrasyonlarına yanıtı (Log10 gün), χ² - Ki-kare değeri anlamlı bulunmamıştır (P >
0.05; Tablo 4.10 ve 4.11). Her izolatın farklı konsantrasyonlarıyla ilgili ölümcül zaman
(LT50 ve LT95) ortalama değerleri gün cinsinden Çizelgeler (4.10 ve 4.11)'de
sunulmuştur.
Çoğu EPF izolatı, tüm konidya konsantrasyonlarında T. absoluta larvalarına karşı
toksiktir. Larva populasyonunun %50'sini öldürmek için geçen ortalama ölümcül zaman
değeri 3,9 ila 13,1 gün arasında değişirken, enfekt edilen larva populasyonunun %95'ini
öldürmek için gereken süre, her bir izolat için konidya konsantrasyonlarına bağlı olarak
7,5 ila 20 gün arasında değişmektedir. Çizelge (4.10 ve 4.11)'de belirtildiği gibi, tüm
uygulamalar için ölümcül zaman, konidya konsantrasyonu arttıkça azalmaktadır. Ancak,
entomopatojen fungus konidya konsantrasyonları arasında ölümcül zaman farkları
belirlenmiştir. Çalışmada B. bassiana B-1 izolatı için en düşük ölümcül zaman LT50 ve
LT95 değerleri sırasıyla 3,9 ve 7,5 gün olarak bulunmuştur. Bunu sırasıyla B. bassiana
AK-10 izolatı 4,0 ve 7,6 gün izlemiştir. aynı şekilde B. bassiana PPRC-56 için bu
değerler 4,1 ve 7,6 gün, B.bassiana AK-14 için ise 4,3 ve 8,5 gün olarak belirlenmiştir.
1x109 konidia/ml'de, LT50 değerleri sırasıyla B. bassiana B-1 için 4,3, AK-10 için 4,5,
PPRC-56 için 4.4 ve AK-14 için 5.0 gün olarak kaydedilirken, LT95 değerleri sırasıyla
8,3, 8,9, 9,5 ve 9,1 gün olarak belirlenmiştir (Çizelge 4.10).
En düşük Konidya konsantrasyonu olan 1x106 konidya/ml'de, ölümcül süre diğer
konsantrasyonlardan daha uzun sürmüştür. LT50 değerleri sırasıyla B. bassiana B-1 için
5,3, AK-10 için 6,3, PPRC-56 için 5,7 ve AK-14 için 6,5 gün olarak kaydedilirken, LT95
değerleri sırasıyla 11,4, 16,1, 12,8 ve 15,5 gün olarak belirlenmiştir. Ayrıca, M.
anisopliae M-1, M-2, AK-11 ve AK-12 ise aynı sırayla 1x1010 konidya/ml
101
konsantrasyonunda LT50 için daha uzun kuluçka sürelerine (sırasıyla 4,8, 5,1, 5,2 ve 6,0
gün) ve LT95 için daha uzun sürelere (sırasıyla 11,50, 12,30, 14,10 ve 15,20 gün) sahip
olduğu bulunmuştur. Öte yandan, en düşük konidya konsantrasyonu olan 1x106
konidya/ml'de, LT50 değerleri sırasıyla 7,6, 6,9, 7,8 ve 10,5 gün olarak kaydedilirken,
LT95 değerleri sırasıyla 14,8, 18,9, 21,0 ve 24,8 gün olarak belirlenmiştir.
Çizelge (4.10 ve 4.11) gösterdiği gibi, larva ölümleri konsantrasyon arttıkça artarken,
ölümcül süre ters orantılı olarak azaldı. Test edilen her bir EPF türünün izolatı T.
absoluta'ya karşı pozitif bir patojenik tepki gösterdi ve patojenlik düzeylerinde farklılık
gösterdi. Bu nedenle, B. bassiana B-1 izolatının en kısa süreye (LT50=3,9 gün) sahip
olduğu görülmüştür, onu B. bassiana AK-10 izolatı (LT50=4,0 gün), PPRC-56
(LT50=4,1 gün) ve AK-14 izolatı (LT50=4,3 gün) izlemiştir. Diğer test edilen EPF
İzolatlarına göre bunlar daha virulent ve agresif kabul edilebilir. Ayrıca, LT95 düzeyinde
B. bassiana B-1 izolatının en kısa kuluçka süresine (LT95=7.5 gün) sahip olduğu
görülmüştür, onu B. bassiana AK-10 izolatı (LT95=7.6 gün) izlemiştir. Bu nedenle, bu
ölümcül konsantrasyon değerlerine ve regresyon eğimine dayanarak, B. bassiana AK-
10 daha toksik ve virulent bir izolat olarak bulunmuştur ve onu B. bassiana AK-14
izolatı takip etmektedir. Diğer yandan, M. anisopliae AK-12 en yüksek LC50 ve LC90
değerlerine sahip olup daha az eğimle en az toksik izolat olarak kabul edilmiştir. Hem
LT50 hem de LT95 değerlerinde en kısa kuluçka süresine ve en büyük eğimlere sahip
olan B.bassiana B-1 en patojenik izolatlar olarak kabul edilebilir ve onu B. bassiana
AK-10 ve B. bassiana PPRC-56 izolatları izlemektedir, en uzun ölümcül süreye sahip
olan M. anisopliae AK-12 ise orta derecede agresif kabul edilmiştir ve onu M.
anisopliae AK-11 izolatları takip etmektedir. Son olarak, B. bassiana İzolatlarının tüm
konsantrasyonlarda M. anisopliae izolatlarından daha kısa ölümcül süreye sahip olması
dikkat çekici bulunmuştur.
102
Çizelge 4. 10.Türkiye'dei farklı konsantrasyonlarda EPF izolatlarıyla enfekte
edilen %50 ve %95 üçüncü instar larvaları öldürmek için gün ortalama öldürücü süre
değerleri
EPF izolat Konidya/ml LT50 LT95 LT50 için 95% FL b ±SE χ2 (dfa) P-değeri
1.00E+10 3,9 7,5 3,3-4,4 5,62±1,08 0,16 0,69
1.00E+09 4,3 8,3 3,7-4,8 6,04±1,1 0,92 0,34
B. bassiana
1.00E+08 4,6 8,7 4,1-5,2 6,01±1,1 0,04 0,85
B1
1.00E+07 4,9 9,0 4,3-5,5 6,11±1,13 0,001 0,98
1.00E+06 5,3 11,4 4,6-6,2 4,89 ±1,1 0,4195 0,52
1.00E+10 4,0 7,6 3,6-4,7 6,21±1,11 0,17 0,68
1.00E+09 4,4 8,9 4,0-5,1 5,58±1,06 0,15 0,7
B. bassiana
1.00E+08 4,8 11,0 4,1-5,7 4,62±1,01 0,01 0,93
AK-10
1.00E+07 5,5 12,4 4,7-6,6 4,63±1,05 0,312 0,58
1.00E+06 6,3 15,5 5,1-13,3 2,72 ±0,95 0,45 0,5
1.00E+10 4,1 7,6 3,5-4,5 5,95±1,01 0,07 0,79
1.00E+09 4,5 9,5 3,7-5,0 4,85±1,01 0,49 0,49
B.bassiana
1.00E+08 4,5 9,4 3,9-5,2 5,15 ±1,03 0,68 0,41
PPRC-56
1.00E+07 5,0 10,2 4,4-5,7 5,27 ±1,1 0,25 0,62
1.00E+06 5,7 12,8 4,9-6,9 4,7 ±1,1 0,002 0,99
1.00E+10 4,3 8,5 3,7-4,90 5,62±1,06 0,34 0,56
1.00E+09 5,0 9,1 4,5-5,6 6,34±1,17 0,31 0,58
B. bassiana
1.00E+08 5,2 11,6 4,5-6,1 4,71±1,03 0,004 0,95
AK-14
1.00E+07 5,6 13,3 4,8-6,9 4,38±1,04 0,55 0,46
1.00E+06 6,5 16,1 5,4-8,4 4,21±1,07 0,30 0,58
Notlar: α=0.05 düzeyinde anlamlı olmayan bir χ²- Ki-kare değeri, probit modelin iyi
uyumunu gösterir, DF-derecesi gün sayısının serbestliği (n-2=1), FL = güven limitleri,
LT50- %50 ölüme neden olan öldürücü süre, LT90- %90 ölüme neden olan öldürücü süre.
103
Çizelge 4.11.Etiyopya'da farklı konsantrasyonlarda EPF izolatları ile enfekte
edilen %50 ve %95 üçüncü dönem larvalarını öldürmek için gün ortalama öldürücü süre
değerleri
EPF isolateler Konidya/ml LT50 LT95 LT50 için 95% FL b ±SE χ2 (dfa) P-değeri
1.00E+10 3,9 7,5 3,3-4,4 5,62±1,08 0,16 0,69
1.00E+09 4,3 8,3 3,7-4,8 6,04±1,1 0,92 0,34
B. bassiana B1 1.00E+08 4,6 8,7 4,1-5,2 6,01±1,1 0,04 0,85
1.00E+07 4,9 9,0 4,3-5,5 6,11±1,13 0,001 0,98
1.00E+06 5,3 11,4 4,6-6,2 4,89 ±1,1 0,4195 0,52
1.00E+10 4,0 7,6 3,6-4,7 6,21±1,11 0,17 0,68
1.00E+09 4,4 8,9 4,0-5,1 5,58±1,06 0,15 0,7
B.bassiana
1.00E+08 4,8 11,0 4,1-5,7 4,62±1,01 0,01 0,93
AK-10
1.00E+07 5,5 12,4 4,7-6,6 4,63±1,05 0,312 0,58
1.00E+06 6,3 15,5 5,1-13,3 2,72 ±0,95 0,45 0,5
1.00E+10 4,1 7,6 3,5-4,5 5,95±1,01 0,07 0,79
1.00E+09 4,5 9,5 3,7-5,0 4,85±1,01 0,49 0,49
B.bassiana
1.00E+08 4,5 9,4 3,9-5,2 5,15 ±1,03 0,68 0,41
PPRC-56
1.00E+07 5,0 10,2 4,4-5,7 5,27 ±1,1 0,25 0,62
1.00E+06 5,7 12,8 4,9-6,9 4,7 ±1,1 0,002 0,99
1.00E+10 4,3 8,5 3,7-4,90 5,62±1,06 0,34 0,56
1.00E+09 5,0 9,1 4,5-5,6 6,34±1,17 0,31 0,58
B. bassiana
1.00E+08 5,2 11,6 4,5-6,1 4,71±1,03 0,004 0,95
AK-14
1.00E+07 5,6 13,3 4,8-6,9 4,38±1,04 0,55 0,46
1.00E+06 6,5 16,1 5,4-8,4 4,21±1,07 0,30 0,58
1.00E+10 4,8 11,5 4,1-5,7 4,7±0,99 0,36 0,55
1.00E+09 5,4 13,3 4,6-6,6 4,19±1,01 0,11 0,74
M.anisopliae
1.00E+08 5,6 13,3 4,8-6,9 4,38±1,04 0,55 0,46
M1
1.00E+07 5,9 14,1 5,1-7,5 4,38±1,08 1,87 0,17
1.00E+06 7,6 14,8 5,6—inf 4,20±0,96 0,64 0,42
1.00E+10 5,1 12,30 4,4-6,1 4,31+0,99 - -
1.00E+09 6,2 12,9 5,4-10,0 3,49±1,01 0,38 0,54
M.anisopliae
1.00E+08 6,5 12,3 5,4-7,5 5,46±1,2 1,49 0,22
M2
1.00E+07 6,3 15,1 5,2-7,9 4,17±1,05 0,003 0,96
1.00E+06 6,9 18,9 5,7-10,7 3,75±1,1 0,28 0,58
104
Çizelge 4. 11. Etiyopya'da farklı konsantrasyonlarda EPF izolatları ile enfekte
edilen %50 ve %95 üçüncü dönem larvalarını öldürmek için gün ortalama öldürücü süre
değerleri (devam)
EPF isolateler Konidya/ml LT50 LT95 LT50 için 95% FL b ±SE χ2 (dfa) P-değeri
1.00E+10 5,2 14,1 4,4-6,5 3,82±0,98 0,18 0,67
1.00E+09 5,6 13,3 4,8-6,9 4,38±1,01 0,55 0,46
M. anisopliae
1.00E+08 6,0 14,1 5,2-7,6 4,43±1,07 0,18 0,67
AK-11
1.00E+07 6,0 14,3 5,2-7,7 4,40±1,09 1,18 0,28
1.00E+06 7,8 21,0 6,3-15,7 3,64±1,13 0,01 0,92
1.00E+10 6,0 15,2 5,0-8,5 3,47±0,99 0,35 0,56
1.00E+09 6,5 16,9 5,5-9,2 3,96±1,06 0,15 0,7
M. anisopliae
1.00E+08 6,5 18,1 5,4-9,5 3,69±1,04 0,16 0,69
AK-12
1.00E+07 7,8 24,8 6,1-17,8 3,26±1,08 1,08 0,3
1.00E+06 10,5 44 7,0-inf 3,63±1,09 1,31 0,25
Notlar: a χ²- Ki-kare değeri α=0.05 düzeyinde anlamlı değil, probit modelin iyi
uyumunu gösterir, DF-derece gün sayısı serbestliği (n-2=1), FL = güven limitleri, LT50-
Ölümcül %50 ölüme neden olan süre, LT95- %95 ölüme neden olan öldürücü süre.
105
5. TARTIŞMA ve SONUÇ
Domates güvesi, T. absoluta, domatesin en vahim zararlılarından birisidir. Bu tez
çalışmasında, Etiyopya ve Türkiye'de entomopatojen fungus izolatlarının konidya
konsantrasyonunun üçüncü dönem larvalar üzerindeki ölümcül etkisi, hem laboratuvar
hem sera koşullarında belirlenmiştir. Ayrıca, üçüncü dönem T. absoluta'nın duyarlılığı
ve farklı konidya konsantrasyonlarına sahip entomopatojen türlerin etkinliği
belirlenmiştir. Hem B. bassiana hem de M. anisopliae izolatlarının larvalarda patojenite
ve virülens farklılığı gösterdiği görülmüştür. Ayrıca, T.absoluta'nın üçüncü dönem
larvaları üzerindeki farklı konidya konsantrasyonlarına sahip B. bassiana ve M.
anisopliae İzolatlarının etkinliği karşılaştırılmıştır. T.absoluta üçüncü dönem
larvalarının sekiz EPF izolatı ile inokülasyonunu içeren etkinlik testleri, inkübasyon
süresi, ölümcül konsantrasyonlar ve larva ölümleri açısından izolatlar ve konidya
konsantrasyonları arasında anlamlı farklılıklar (p<0.05) ortaya çıkarılmıştır.
İnokülasyonun ardından, B. bassiana ve M. anisopliae ile inoküle edilen ölü larvalarda,
hastalık belirtileri ve fungus enfeksiyonu gözlemlenmiştir. Denemeler, tüm konidya
konsantrasyonlarında taranan izolatların T. absoluta'nın üçüncü dönem larvaları
üzerinde önemli ölümcül etkilere neden olduğunu göstermiştir. T.absoluta larvaları,
EPF türleri arasındaki farklardan, virülens ve dozdan kaynaklanan duyarlılık farklılıklar
göstermiştir. Ayrıca, ölü larvalardan çıkan mikozun nemli filtre kağıdıyla kaplanmış
petri kabına aktarılmıştır. 7 günlük inkübasyonun ardından, ölü larvalardan tipik fungus
hifleri belirtileri ortaya çıkmıştır. Böyle entomopatojen funguslarla test edilen bazı
lepidoptera larvalarının ardından tipik belirtilerin gelişimi France ve ark. (2000)
tarafından açıklanmıştır. Benzer şekilde, Sharififard ve ark. (2011), B. bassiana ile
bulaşık olan ölü larvalarda havada beyazimsi miselyum büyümesi gözlemlemişlerdir.
Kadavra mikroskopik incelenmesine göre, test edilen larvaların ölümüne EPF'nin sebep
olduğu doğrulanmıştır. Ayrıca, B. bassiana izolatlarıyla test edilen ölü larvalarda beyaz
miselyum ve konidya büyümesi görülürken, M. anisopliae izolatlarıyla test edilen ölü
larvalarda soluk yeşil bir görünüm gözlemlenmiştir. Benzer şekilde, Fergani ve Yehia
(2020) benzer belirtileri tanımlamışlardır. Aynı şekilde, Barson (1994) B. bassiana ile
bulaşık olan ölü larvalarda havada beyazimsi miselyum büyümesini gözlemlemiştir.
106
Ayrıca, Terefe ve ark. (2012) Beauveria türlerinden kaynaklanan ölü larvaların
kadavraların beyaz spor ürettiğini, Metarhizium izolatlarının ise yeşil spor ürettiğini
bildirmiştir. Bulgularımız, değerlendirilen izolatların farklı konidya
konsantrasyonlarında uyumlu tepkiler ve üçüncü dönem larvalar üzerinde agresiflik
derecesinde değişiklikler gösterdiğini ortaya koymuştur. Elde edilen sonuçlar, her EPF
türünün de değerlendirme zamanında larval ölümüne neden olduğu yeteneğine sahip
olduğunu göstermiştir. Bulgulara göre, daha yüksek konidya konsantrasyonlarında (1010,
109 ve 108), B. bassiana izolatlarının üçüncü dönem larvalar üzerinde diğer test edilen
EPF izolatlarına kıyasla en yüksek ölüm oranını (%81 ila %97) ve en kısa ölümcül
süreyi (LT50= 3,6 ila 6,5, LT95= 7 ila 11 gün) ve en düşük ölümcül konsantrasyonu
(LC50, 1,51x104 ila 9,79E+04, LC95, 5,68E+08 ila 1,65E+11 konidya/ml) gösterdiği ve
diğerlerine kıyasla üstün patojeniteye sahip olduğu bulunmuştur. Diğer taraftani M.
anisopliae izolatları ise daha az ölüm oranı (%42 ila 88), ölümcül oluşturmak için uzun
inkübasyon süresi (LT50, 4,8 ila 6,5, LT95, 8 ila 18 gün) ve en yüksek LC50, 6,05E+05 ila
4,94E+07, LC95, 5,98E+11 ila 1,2E+19 olduğu ve bu nedenle görece orta derecede
patojenik ve virülant olduğu bulunmuştur.
Mevcut bulgulara göre, B.bassiana izolatları, M.anisopliae izolatlarına göre daha
patojenik, virülant ve etkilidir. Bu bulgularla uyumlu olarak, farklı bilim insanları
T.absoluta'ya karşı entomopatojen türler arasındaki etkinlik farkını rapor etmişlerdir.
Örneğin, Shiberu ve Getu (2017), T. absoluta'ya karşı M.anisopliae ve B. bassiana'nın
etkinliğini araştırmış ve yedi gün sonunda 2,5x109 konidia/ml konsantrasyonunda B.
bassiana'nın (%95,83) Metarrhizium anisopliae'den (%87,50) daha fazla larva ölümüne
neden olduğunu bulmuşlardır. Yousef (2015) tarafından yapılan bir çalışmanın
sonucuyla da uyumludur; B. bassania ve M. anisopliae'nin sırasıyla T. absoluta
larvalarının %90 ve 80 ölümüne neden olduğunu göstermiştir. Karşılaştırma
yapıldığında, bu sonuç, B. bassiana'nın larvalara karşı M. anisopliae'ye göre daha
virulent ve patojenik olduğunu göstermektedir. Bu çalışmayla uyumlu olarak,
Rodriguez ve ark. (2005), laboratuvar denemelerinde B.bassiana ile T. absoluta
larvalarında %95 oranında yüksek ölüm elde etmişlerdir. Ayrıca, daha yüksek dozda
uygulanan entomopatojen fungus B.bassiana daha yüksek larval ölümüne yol
açmaktadır. Erler ve Ates (2015) tarafından yapılan başka bir çalışmada, Hazıran böceği
107
(Polyphylla fullo) üzerinde B. bassania'nın etkinliğini, M. anisopliae'ye göre daha
yüksek olup sırasıyla %79,8 ve %71,6 ölüm oranına neden olmuştur. Benzer şekilde,
Fite ve ark. (2019), Helicoverpa armigera'nın üçüncü dönem larvalarına karşı 108
konidya/ml konsantrasyonda B. bassiana'nın M. anisopliae'ye göre daha virulent
olduğunu belirtmiştir. Bununla birlikte, mevcut bulgular, Nydereyimana ve ark. (2020)
tarafından rapor edilen sonuçlarla çelişmektedir; T. absoluta'ya karşı M. anisopliae'nin
(%82,8 ölüm oranı) B. bassiana'dan daha virulent ve patojenik olduğunu göstermiştir
(1x108 spor/ml konsantrasyonda).
Farklı araştırmacılar tarafından laboratuvar ve sera koşullarında farklı konidya
süspansiyonları ile konsantrasyon bağımlı ölüm denemeleri yapılan benzer sonuçlar
bildirilmiştir. Ayele ve ark. (2020), bu izolatların üçüncü dönem larvalara karşı
patojenlik testini gerçekleştirerek M. anisopliae izolatları için LC50 değerleri, 1,20E+03
ile 7,0E+04 spor ml−1 arasında değişen değerleri ve B. bassiana için ise LC50 değerleri,
1,50E+03 ile 1,1E+05 spor ml−1 arasında tahmin etmiştir. Ancak aynı şekilde, üçüncü
dönem larvalarda M. anisopliae izolatları için 1,20E+03 ile 8,25E+08 spor ml−1 arasında
LC50 değerleri ve B. bassiana için 1,50E+03 ile 1,1E+07 spor ml−1 arasında LC50
değerleri kaydedilmiştir Sabbour, 2014; Wekesa ve ark., 2006).
Sera ve laboratuvar denemelerinde B. bassania İzolatlarının, M. anisopliae izolatlarına
kıyasla tüm konidya konsantrasyonlarında T. absoluta larvalarına karşı daha belirgin bir
tepki gösterdiği görülmüştür. Ayrıca, en düşük ölümcül konsantrasyona, en kısa
ölümcül süreye ve maksimum ölüm oranına sahip olan B. bassiana B-1, Ak-10 ve
PPRC-96 izolatlarının, M. anisopliae izolatlarından daha agresif, etkili ve virülent
olduğu bulunmuştur. Ayrıca, larval ölüm oranlarının düşük konidya
konsantrasyonlarında daha az olduğu, ancak maksimum konidya dozlarında giderek
arttığı belirlenmiştir. EPF İzolatlarının konidya konsantrasyonu arttıkça ölüm
yüzdesinin arttığı gözlemlenmiştir. En yüksek ölüm oranları en yüksek
konsantrasyonlarda (1x109 ve 1x1010 konidya/ml) elde edilmiştir. Bunu 108 konidya/ml
konsantrasyonları izlemiştir. Bu nedenle, 1x109 ve 1x1010 konidia/ml'nin larval ölümüne
neden olmada etkili olduğu ve gelecekteki uygulamalar için önerilebileceği bulunmuştur.
En yüksek konidya konsantrasyonlarında yüksek patojeniteye sahip EPF izolatları aynı
zamanda Shiberu ve Getu (2017) tarafından da saptanmıştır.
108
Mevcut sonuçlara göre, hem LT50 hem de LT95 değerlerinde en kısa ölümcül sürelere
sahip olan B. bassiana izolatları en patojenik olarak kabul edilirken, M. anisopliae
izolatlarının daha uzun ölümcül sürelere sahip olduğu ve ılımlı bir saldırganlık
sergilediği bulunmuştur. Bu çalışmanın sonucu, Özdemir ve ark. (2020) tarafından
yapılan çalışmanın bulgularıyla neredeyse tamamen uyumludur. Onlar M. anisopliae
için LT50'nin 4,5 ve LT90'ın 5,3 gün olduğunu, B. bassiana için ise LT50'nin 4 ve LT90'ın
5,11 gün olduğunu belirlemişlerdir. Benzer şekilde, Shiberu ve Getu (2017) M.
anisopliae için en kısa ölümcül süre değerlerini LT50 için 4,82 gün ve LT95 için 8,14 gün
olarak rapor etmişler, ancak B. bassiana için LT50'nin 5,01 gün ve LT95'nin 8,06 gün
olarak hafifçe farklı olduğunu bildirmişlerdir. Bu sonuca ters düşen şekilde,
Ndereyimana ve ark. (2019) M. anisopliae ve B. bassiana T. absoluta'nın üçüncü
dönem larvalarına etkinliğini belirlemiş ve en düşük LT50 değerlerini sırasıyla 3,9 ve 5,2
gün olarak bulmuşlardır. Ayrıca, Ayele ve ark. (2020) B.bassiana izolatlarının
toksisitesini rapor etmiş, LT50 değerlerinin 2,00 ila 5,67 gün arasında değiştiğini ve M.
anisopliae izolatlarının farklı spor konsantrasyonlarında 2,8 ila 5,33 gün arasında
değişen LT50 değerlerine sahip olduğunu bildirmişlerdir. Bu iki yazarın sonuçları, M.
anisopliae'nin daha yüksek virülanslı olduğunu, daha düşük bir LT50 değerine ve
larvalara karşı B. bassiana'dan daha patojenik olduğunu göstermektedir.
Entomopatojen fungus izolatlarının etkinliği, sadece farklı konidyal konsantrasyonlar
arasında değil, aynı zamanda uygulamadan sonraki farklı günler arasında da değiştiği
fark edilmiştir. Bu durum, fungusların patojenitesinin konidyal konsantrasyon ve maruz
kalma süresinden etkilenebileceğini göstermektedir. Örneğin, B. bassiana izolatları için
larva ölüm yüzdeleri, her bir konidyal konsantrasyonda 3 ten 7 'ye kadar inokulayson
ettikten sonra önemli ölçüde artmıştır. Hem B. bassiana hem de M. anisopliae izolatları
için larva ölüm yüzdeleri zamanla artış eğilimi göstermiştir. Larva ölüm yüzdeleri
genellikle zamanla artarak fungus enfeksiyonunun kümülatif etkisini göstermektedir. Bu
da, entomopatojen fungusların bir enfeksiyon oluşturması ve larvalarda ölüme neden
olması için biraz zaman gerektiğini düşündürmektedir.
109
Entomopatojen fungus izolatlarının etkinliğinin sadece farklı konidyal konsantrasyonlar
arasında değil, aynı zamanda farklı zamanlarda da değiştiği gözlemlenmiştir. Bu,
fungusların patojenitesinin konidyal konsantrasyonu ve maruz kalma süresi tarafından
etkilenebileceğini göstermektedir. Örneğin, B. bassiana izolatları için larvaların ölüm
yüzdesi, her bir konidyal konsantrasyonda 3. gün ile 7. gün arasında önemli ölçüde artış
göstermiştir. Hem B. bassiana hem de M. anisopliae izolatları için larvaların ölüm
yüzdesi zamanla artış eğilimi göstermiştir. Larvaların ölüm yüzdesi genellikle zamanla
artmıştır, bu da fungus enfeksiyonunun kümülatif etkisini göstermektedir. Bu,
entomopatojen fungusların bir enfeksiyona yol açmak ve ölüme neden olmak için bir
süre zamana ihtiyaç duyduğunu göstermektedir
Genel olarak elde edilen veriler, entomopatojen fungus izolatlarının ve farklı
konsantrasyonlarının T. absoluta'nın üçüncü larval dönemine karşı daha etkili olduğunu
göstermiştir. Bulgular, EPF İzolatları ve konsantrasyonlarının T. absoluta
enfeksiyonuna karşı potansiyel patojenite farklılığı olduğunu ortaya koymuştur.
Beauveria bassiana izolatlarının, en yüksek ölüm oranını, en kısa ölümcül süreyi ve en
düşük ölümcül konsantrasyonu sağladığı ve larval ölümüne neden olma yeteneklerinde
diğer tüm test edilen larvalara göre önemli ölçüde üstün patojeniteye sahip olduğu
bulunmuştur. Öte yandan, M. anisopliae izolatları en az larval ölümüne neden olurken,
en uzun inkübasyon süresini ve en yüksek ölümcül konsantrasyonları sağlamış ve bu
nedenle görece en az patojenik ve orta derecede virülant olarak değerlendirilmiştir.
Mevcut bilgilere dayanarak, gelecekteki araştırmalar için aşağıdaki konuların
çalışılması önerilebilir:
1. Mevcut çalışma, EPF İzolatları arasında potansiyel patojenite farklılığı olduğunu
ortaya koymuştur, bu nedenle T.absoluta enfeksiyonuna karşı izolatlar ve
konsantrasyonlar arasındaki reaksiyon daha fazla incelenmelidir.
2. Sera ve laboratuvar koşullarında daha fazla etkinlik testi değişikliği yapılmalıdır.
3. Yüksek virulent izolatların T. absoluta larvalarının farklı dönemleri üzerindeki
etkinliklerinin tarla koşullarında değerlendirilmesi için daha fazla çalışma
yapılmalıdır.
4. EPF İzolatlarının farklı dönem larvalar üzerindeki patojenite farklılığı
araştırılmalıdır.
5. Ayrıca, Beauveria bassania ve Metarhizium anisopliae izolatlarının patojenite
mekanizmalarının belirlenmesine odaklanan araştırmalar yapılmalıdır.
6. Hem B. bassiana hem deM. anisopliae arasındaki genetik çeşitlilik araştırılmalıdır.
110
KAYNAKLAR
Abbes, K., Chermiti, B., & Tounsi, S. (2015). Comparative susceptibility of three
tomato cultivars to Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae) and evaluation of
insecticides efficacy. Tunisian Journal of Plant Protection, 10(1), 17-30.
Abbes K., Braham M., & Chermiti B. (2017). The entomopathogenic nematode
Steinernema feltiae against the tomato leaf miner Tuta absoluta: promising
results. International Journal of Advanced Research, 5(10), 726-733.
Abbott, W. (1925). A method of computing the effectiveness of an insecticide. Journal
of Economic Entomology, 18, 265-267.
Abd El-Ghany, A. S., Abdel-Raz, N. M., Ebadah, I. M. A., & Mahmoud, Y. A. (2016).
Evaluation of some microbial agents, natural and chemical compounds for
controlling tomato leaf miner, Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera:
Gelechiidae). Journal of Plant Protection Research, 56(4), 373-379.
Abdel-Raheem, M. S., & Alhewairini, M. M. (2015). The potential of certain predatory
bugs for controlling the tomato leaf miner Tuta absoluta (Lepidoptera:
Gelechiidae) in Egypt. Journal of Plant Protection Research, 55, 222-228.
https://doi.org/10.1515/jppr-2015-0031.
Abiy, F. (2019). Studies on insecticide use, occurrence of insecticide resistance and
resistance management in the tomato leaf miner Tuta absoluta (Meyrick)
(Lepidoptera: Gelechiidae) in Central Rift Valley (CRV) of Ethiopia. Ethiopia
Journal of pest Management, 23(1), 1-18.
Admasu, B., Amsalu, B., & Gezahegn, B. (2019). Response of tomato (Solanum
lycopersicum L.) genotypes to tomato leaf miner (Meyrick) in Ethiopia.
Ethiopian Journal of Agricultural Sciences, 29(1), 21-30.
Akbar, M., Qureshi, K. A., & Kazmi, S. I. (2017). Integrated pest management of
tomato leaf miner (Tuta absoluta) in tomato: A review. Journal of Entomology,
14(2), 76-88. doi: 10.3923/je.2017.76.88.
Alavo, T., Sermann, H., & Bochow, H. (2001) Biocontrol of aphids using Verticillium
lecanii in a greenhouse: Factor reducing the effectiveness of the
entomopathogenic fungus. Archives of Phytopathology & Plant Protection, 34:
407-424.
Alhmedi, A., Tahvonen, R., Laatikainen, R., & Hokkanen, H. (2015). Integrated pest
management (IPM) in controlling Tuta absoluta in tomato: A case study from
Lebanon. Crop Protection, 77, 106-112. doi: 10.1016/j.cropro.2015.06.001.
Amin, A. H., & Alqarni, A. S. (2021). Control of Tuta absoluta infestation on tomato
plants by garlic extract. Saudi Journal of Biological Sciences, 28(8), 4496-4502.
111
Anele, U.Y., Adekunle, O.A., Makinde, A.A., Tijani, A.A. & Ojehomon, V.E. (2019).
Constraints to tomato production and marketing in Southwestern Nigeria.
Journal of Agricultural Extension, 23(2), pp.1-13.
Athanassiou, C. G., (2016). Predatory potential of three selected mirid bugs against eggs
and larvae of the tomato leaf miner Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera:
Gelechiidae). Journal of Economic Entomology, 109(3), 1350-1356.
Ashouri, A., Mahdavinia, G. R., & Gholami, Z. (2020). Efficacy of eucalyptus extract
against Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae) on tomato plants. Journal of
Crop Protection, 9(3), 287-294.
Ayalew, G., Mulatu, B., Negeri, M., Merene, Y., Sitotaw, L., & Tefera, T. (2009).
Review of research on insect and mite pests of vegetable crops in Ethiopia. In T.
Abreham (Ed.), Proceeding of Plant Protection Society of Ethiopia (PPSE):
Increasing Crop Production through Improved Plant Protection/ Ethiopia
Journal of pest Management , 2 (1) pp. 47–67.
Ayele, B. A., Muleta, D., & Venegas, J. (2020). Morphological, molecular, and
pathogenicity characteristics of the native isolates of Metarhizium anisopliae
against the tomato leafminer, Tuta absoluta (Meyrick 1917) (Lepidoptera:
Gelechiidae) in Ethiopia. Egypt Journal of Biologicl Pest Control, 30, 59.
https://doi.org/10.1186/s41938-020-00261-w
Baker, T. C. (2008). Use of pheromones in IPM. In T. Radcliffe & B. Hutchinson (Eds.),
Integrated pest management (pp. 271-285). Cambridge University Press.
Bale, J. S., Lenteren, V. J., & Bigler, F. (2008). Biological control and sustainable food
production. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 363, 761-776.
doi:10.1098/rstb.2007.2182.
Barra-Bucarei, L., Iglesias, A. F., ve Torres, C. P. (2019). Entomopathogenic Fungi. In
Natural Enemies of Insect Pests in Neotropical Agroecosystems (pp. 123-136).
Springer, Cham.
Barson, G., Renn, N., & Bywater, A. (1994). Laboratory evaluation of six species of
entomopathogenic fungi control of house fly Musca domestica L., a pest of
intensive animal unit. Journal of Invertebrate Pathology, 64(2), 107-113.
Batalla-Carrera, L., Morton, F. A., & Garcia del Pino. (2010). Efficacy of
entomopathogenic nematodes against the tomato leaf miner, Tuta absoluta in
laboratory and greenhouse conditions. Biological Control, 55, 523-530. DOI:
10.1007/s10526-010-9284-z
Bayram, A., & Ayvaz, T. (2017). Evaluation of insecticide resistance in tomato leaf
miner Tuta absoluta (Meyrick) populations from Turkey. Phytoparasitica, 45(3),
329-338.
112
Ben Othmen, S., et al. (2020). Chemical composition and insecticidal activity of
Thymus capitatus and Thymus vulgaris essential oils against Tuta absoluta.
Industrial Crops and Products, 143, 111934.
Bernays, E. A., & Chapman, R. E. (1994). Behavior: the process of host-plant selection.
Host-plant selection by phytophagous insects, 1(2), 95-165.
Bhat, B., & Bajracharya, A. S. R. (2019). Life cycle of Tuta absoluta (Meyrick, 1917)
(Lepidoptera: Gelechiidae) on different solanaceous host plants under laboratory
conditions in Nepal. Journal of Entomology and Zoology Studies, 7(3), 1011-
1013.
Bhattacharya, I., Chakraborty, D., & Ghosh, A. (2003). Biological control of plant
diseases. Journal of Plant Pathology, 85(2), 51-58.
Bilal, H., Adeyemi, M. M., & Olufemi, B. E. (2019). Repellent effect of Cymbopogon
citratus and Zingiber officinale extracts against Tuta absoluta infestation on
tomato (Solanum lycopersicum). Journal of Applied Horticulture, 21(1), 63-67.
Biondi, A., Guedes, R. N., Wan, F. H., & Desneux, N. (2018). Ecology, worldwide
spread, and management of the invasive South American tomato pinworm, Tuta
absoluta: past, present, and future. Annual Review of Entomology, 63(1), 239-
258.
Biondi, A., Zappalà, L., & Birkett, M. A. (2018). Exploiting semiochemicals for insect
pest management. In R. K. Upadhyay (Ed.), Semiochemicals in Pest Control ,
1, ,137-166. Springer.
Biondi, A., Zappalà, L., Stark, J. D., Desneux, N., & Messelink, G. J. (2013). Chemical
ecology and management of Tuta absoluta: proceedings of the international
symposium on the tomato borer Tuta absoluta, Valencia, Spain, 10-13 May
2011, 1(1). Springer.
Bouagga, S., Giusti, A., Amatobi, M., Ait Hammou, M., & Chermiti, B. (2017). The
sterile insect technique against Tuta absoluta: laboratory and semi-field
assessment of the quality of mass-reared males after exposure to different doses
of radiation. Journal of Pest Science, 90(2), 597-606.
Boukhris-Bouhachem, S., et al. (2017). Efficacy of Bacillus thuringiensis-based
biopesticides against the tomato leaf miner Tuta absoluta. Journal of Pest
Science, 90(3), 989-997.
Bouzenna, H. (2018). Chemical composition, insecticidal activity and persistence of
peppermint (Mentha piperita) essential oil in the control of Tuta absoluta
(Lepidoptera: Gelechiidae). Industrial Crops and Products, 126, 38-45.
113
Brittain, C., Williams, N., Kremen, C., & Klein, A. M. (2013). Synergistic effects of
non-Apis bees and honey bees for pollination services. Proceedings of the Royal
Society B: Biological Sciences, 280(1754), 20122767.
Brown, J. (2015). Whitefly management in tomato production. Pest Management
Science, 71(8), 1075-1081.
Cabello, T., Gallego, J. R., & Hernandez-Suarez, E. (2014). The use of sterile insects
against Tuta absoluta (Meyrick) in Spain: achievements and challenges. Pest
Management Science, 70(4), 566-574.
Cabello, T., Gallego, J. R., Vila, E., Soler, A., del Pino, M., Carnero, A., Hernández-
Suárez, E., & Polaszek, A. (2009b). Biological control of the South American
tomato pinworm, Tuta absoluta (Lep.: Gelechiidae), with releases of
Trichogramma achaeae (Hym.: Trichogrammatidae) in tomato greenhouses of
Spain. IOBC/WPRS Bulletin, 49, 225-230.
CABI. (2021). Tuta absoluta Natural enemy. Detailed coverage of invasive species
threatening livelihoods and the environment worldwide, 21st February 2021.
European and Mediterranean Plant Protection Organization (EPPO), 21
boulevard Richard Lenoir F-75011, Paris. Retrieved from
https://www.eppo.int/index
CABI. (2020).Integrated Crop Management. Insect Pest Management. Plantwise
Knowledge Bank.
Cagnotti, C. L., Juárez, M. L., Navarro, F. R., & Murúa, M. G. (2016). Field evaluation
of the sterile insect technique for the management of Tuta absoluta in tomato
crops in Argentina. Journal of Pest Science, 89(2), 441-450.
https://doi.org/10.1007/s10340-015-0685-9
Camargo, A. P., et al. (2019). RNA interference in Tuta absoluta management:
Developments, applications, and challenges. Pest Management Science, 75(9),
2285-2296.
Campos, M. R. (2017a). Mass trapping of Tuta absoluta in tomato fields: Optimization
of the number of traps and spatial distribution. Pest Management Science, 73(11),
2248-2256.
Campos, M. R., Bacci, L., & de Oliveira, R. L. (2017b). Efficiency of predatory insects
against Tuta absoluta in tomato: functional response and pest population
reduction. Biological Control, 112, 11-18.
Campos, M. R., Rodrigues, A. R., Silva, W. M., Silva, T. B., Silva, J. E., & Siqueira, H.
A. (2014). Insecticide resistance in populations of Tuta absoluta (Lepidoptera:
Gelechiidae). Agricultural and Forest Entomology, 16(1), 84-91.
114
Campos-Herrera, R. (2013). Entomopathogenic Bacteria: Laboratory to Field
Application, 1(1). Springer.
Campos-Herrera, R. (2015). Nematode pathogenesis of insects and other pests: ecology
and applied technologies for sustainable plant and crop protection. 1(1).
Springer.
Calvo-Agudo, M. (2019). Sterile insect technique against Tuta absoluta: Proved
efficiency under greenhouse conditions and guidelines for future releases.
Journal of Pest Science, 92(4), 1349-1359.
Carpenter, J. E., Marec, F., Bloem, S., & Calkins, C. O. (2008). Inherited sterility in
insects. In Radioisotopes-Applications in Physical Sciences. 1(1), 621-644.
InTechOpen.
Carson, R. (1962). Silent spring. Houghton Mifflin Harcourt.
https://library.uniteddiversity.coop/More_Books_and_Reports/Silent_Spring-
Rachel_Carson-1962.pdf.
Castillo-Sánchez, L. E., & Liedo, P. (2018). Biological control of Tuta absoluta
(Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) with predators and parasitoids in tomato
crops in Mexico. Biological Control, 126, 9-15.
Cheng, D., & Kirkpatrick, D. M. (2015). Cultural control of insect pests. In Handbook
of Pest Control , 1(1), 155-176). Mallis Handbook LLC.
Cocco, A., Deliperi, S., & Delrio, G. (2013). Control of Tuta absoluta (Meyrick)
(Lepidoptera: Gelechiidae) in greenhouse tomato crops using the mating
disruption technique. Journal of Applied Entomology, 137(2), 16-28.
Cocco, A., Deliperi, S., Delrio, G., Della Rocca, G., Dessena, L., & Lentini, A. (2013).
Field evaluation of insecticides against Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera:
Gelechiidae) and their side effects on natural enemies in Sardinian tomato
greenhouses. Journal of Pest Science, 86(3), 447-458.
Coleman, O. (2020). Efficacy of entomopathogenic nematodes for control of Tuta
absoluta in South Africa. Doctoral dissertation, North-West University, South
Africa.
Culliney, T. W. (2014). Crop losses to arthropods. In Integrated Pest Management.
Springer, Dordrecht.1(1), 201-225.
Cuthbertson, A. G. S., et al. (2014a). Trapping methods for Tuta absoluta (Lepidoptera:
Gelechiidae). EPPO Bulletin, 44(1), 15-19.
Cuthbertson, A. G., Murchie, A. K., & Collins, D. A. (2014b). Preliminary assessment
of the potential of the entomopathogens Beauveria bassiana, Metarhizium
115
anisopliae, and Paecilomyces fumosoroseus to control the tomato leafminer,
Tuta absoluta, in the UK. Insects, 5(4), 952-962.
Cuthbertson, A. G. S., Mathers, J. J., Blackburn, L. F., Korycinska, A., Luo, W.,
Jacobson, R. J., & Northing, P. (2013). Population Development of Tuta
absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) under Simulated UK Glasshouse
Conditions. Insects, 4, 185-197. https://doi.org/10.3390/insects4020185
Daniel, T., & Bajarang, B. S. (2017). Control and Management of Tomato Leafminer -
Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera, Gelechiidae). IOSR Journal of Applied
Chemistry (IOSR-JAC), 10(6), 14-22. www.iosrjournals.org
De Castro, A. A., Correa, A. S., Legaspi, J. C., Guedes, R. N. C., Serrão, J. E., &
Zanuncio, J. C. (2013). Survival and behavior of the insecticide-exposed
predators Podisus nigrispinus and Supputius cincticeps (Heteroptera:
Pentatomidae). Chemosphere, 93, 1043–1050.
Desneux, N., Luna, M. G., Guillemaud, T., & Urbaneja, A. (2011). The invasive South
American tomato pinworm, Tuta absoluta, continues to spread in Afro-Eurasia
and beyond: the new threat to tomato world production. Journal of Pest Science,
84(4), 403-408.
Desneux, N., Tibaldi, G., & Fontana, E. (2009). Tomato Production Systems and Their
Application to the Tropics. Vegetable Crops and Medicinal and Aromatic Plants,
Torino Grugliasco University, Italy. Acta Horticulturae, 821(1), 27-34. DOI:
10.17660/ActaHortic..821.1
Desneux, N., Wajnberg, E., Wyckhuys, K. A. G., Burgio, G., Arpaia, S., Narvaez-
Vasquez, C. A., & Tabone, E. (2010a). Tuta absoluta: a worldwide pest and
recent invasive species in Europe. Journal of Pest Science, 83(3), 191-202. Doi:
10.1007/s10340-010-0270-z
Desneux, N., Wajnberg, E., Wyckhuys, K. A. G., Burgio, G., Arpaia, S., Narváez-
Vasquez, C. A., ... González-Cabrera, J. (2010b). Biological invasion of
European tomato crops by Tuta absoluta: ecology, geographic expansion and
prospects for biological control. Journal of Pest Science, 83(3), 197-215.
https://doi.org/10.1007/s10340-010-0321-6
Dhananjay, A., Triki, S., Cherif, M., Dridi, I., & Chaieb, I. (2020). Chemical
composition and insecticidal activity of essential oils of cinnamon and clove
against Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae). Journal of Economic
Entomology, 113(5), 2222-2228.
De la Rosa, W., et al. (2016). Effectiveness of native Bacillus thuringiensis isolates
from soil on tomato leafminer (Tuta absoluta) in laboratory and field trials.
Journal of Pest Science, 89(3), 651-660.
116
De Siqueira, H. A. A., et al. (2020). Insecticidal activity of Serratia marcescens strains
against Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae). Journal of Economic
Entomology, 113(2), 786-793.
Diaz-Montano, J., Fadamiro, H., & Baker, T. C. (2014). Field evaluation of synthetic
sex pheromone for monitoring tomato leafminer, Tuta absoluta (Lepidoptera:
Gelechiidae) populations in tomato fields in the southeastern United States.
Journal of Economic Entomology, 107(6), 2126-2132.
https://doi.org/10.1603/EC14135.
Dyck, V. A., Hendrichs, J., & Robinson, A. S. (2005). Sterile insect technique:
Principles and practice in area-wide integrated pest management. 1(1). Springer.
Ekeleme, F., Okafor, V. C., & Odebiyi, J. A. (2019). Evaluation of ginger extract
(Zingiber officinale Roscoe) as a botanical insecticide against the tomato
leafminer, Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) in Nigeria.
Journal of Plant Protection Research, 59(3), 371-377.
El-Katatny, M. H., Osman, M. E., El-Katatny, M. T., & Sallam, N. M. (2019).
Evaluation of Photorhabdus luminescens against Tuta absoluta under laboratory
and greenhouse conditions. Archives of Phytopathology and Plant Protection,
52(5-6), 434-443.
El-Sayed, A. M. (2015). The pherobase: Database of insect pheromones and
semiochemicals, 2008. Retrieved from http://www.pherobase.com
Enkerlin, W. R., Cortes, M. C., De La Rosa, V., & Sosa, S. E. (2015). Area-Wide Pest
Management: Sterile Insect Technique. In Handbook of Pest Management. 1(1),
665-706. CRC Press.
EPPO. (2005). Tuta absoluta. Data sheets on quarantine pests. Bulletin OEPP/EPPO
Bull. 35:434-435.
Erdogan, P., & Babaroglu, N. E. (2014). Life Table of the Tomato Leaf Miner, Tuta
absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae). Journal of Agricultural Faculty,
Gaziosmanpasa University, 31(2), 80-89.
Erler, F. and Ates, A. (2015). Potential of two entomopathogenic fungi, Beauveria
bassiana and Metarhizium anisopliae (Coleoptera: Scarabaeidae), as biological
control agents against the June beetle. Journal of Insect Science, 15(1), 44-51.
Estay, P. (2000). Polilla del Tomate Tuta absoluta (Meyrick). Impresos CGS Ltda.
Available Online at: http://www.inia.
Fancelli, M., Cossentine, J. E., & Desneux, N. (2018). Host plant resistance against the
tomato leafminer Tuta absoluta: a review. Entomologia Experimentalis at
Applicata, 166(8), 635-651.
117
Food & Agriculture Organization of the United Nations, 2017. Transboundary Threats
To Food And Nutrition Security In Southern Africa. URL:
http://www.fao.org/faostat/en. (Accessed on April 24, 2022).
Food & Agriculture Organization (FAO). (2019). Tomato Market. Retrieved from
http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC/visualize
FAOSTAT (Food Agric. Org. U. N.). FAOSTAT Statistics Database; FAOSTAT:
Rome, Italy, 17 May 2017; Available online: http://www.fao.org/faostat
(accessed on 25 April 2023)
FAOSTAT. (Food and Agriculture Organization of the United Nations). (2021). Tomato
Production by Country in 2019. Retrieved from
http://www.fao.org/faostat/en/#data/QC/visualize
Farajpour, M. (2019). RNAi-based gene silencing of chitin synthase genes inhibits
growth and reduces fecundity in the tomato leaf miner (Tuta absoluta). Insect
Science, 26(3), 474-484.
Faria, M. D., & Magalhães, B. P. (2001). O uso de fungos entomopatogênicos no Brasil.
Biotecnologia Ciência & Desenvolvimento, 22(1), 18-21.
Faria, M. R., & Wraight, S. P. (2007). Mycoinsecticides and mycoacaricides: a
comprehensive list with worldwide coverage and international classification of
formulation types. Biological Control, 43(3), 237-256.
https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2007.08.001
Fathi, S. A. (2019). The effect of temperature on functional response and reproductive
parameters of Trichogramma brassicae (Hymenoptera: Trichogrammatidae) on
the tomato leaf miner, Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae). Journal of
Economic Entomology, 112(3), 1233-1239.
Fergani, Y., & Yehia, S. (2020). Isolation, molecular characterization of indigenous
Beauveria bassiana isolate, using ITS-5.8 s rDNA region and its efficacy against
the greatest wax moth, Galleria mellonella L. (Lepidoptera: Pyralidae) as a
model insect. Egyptian Journal of Biological Pest Control, 30(96). Doi:
10.1186/s41938-020-00298-x
Ferracini, C., Ingegno, B. L., Mosti, M., Tavella, L., Alma, A., & Alma, A. (2012).
Molecular markers reveal cryptic species in the tomato leafminer Tuta absoluta
(Meyrick) pest complex, and support presence of two invasive strains in Europe.
PloS one, 7(10), e46088.
Fikre, G., Alamerew, S., & Zerihun, T. (2015). Genetic variability studies in bread
wheat (Triticum aestivum L.) genotypes at Kulumsa Agricultural Research
Center, South East Ethiopia. Journal of Biology, Agriculture and Healthcare, 5,
89-99.
118
Finney, D.J. (1971). Probit Analysis, 3rd ed. Cam bridge University Press, London.
Fite, T., Tefera, T., Negeri, M., Damte, T., & Sori, W. (2020). Evaluation of Beauveria
bassiana, Metarhizium anisopliae, and Bacillus thuringiensis for the
management of Helicoverpa armigera (Hubner) (Lepidoptera: Noctuidae) under
laboratory and field conditions. Biocontrol Science and Technology, 30(3), 278-
295. Doi: 10.1080/09583157.2019.1707481
Fleming, R. A. (2005). Historical Perspectives on Pesticide Regulations in the United
States. Journal of Agromedicine, 10(2), 3-20. Doi:10.1300/J096v10n02_02
France, A.M., Gerding,G., Gerding ,M. & Sandoval A. (2000). Patogenicidad de una
coleccio´n de cepas nativas de Metarhizium spp. y Beauveria spp. tomato crops
using the mating disruption technique. Journal Applied Entomology, 137: 16–28.
Food and Agriculture Organization (FAO). (2005). FAO/IAEA/USDA guidelines for
the standardized mass rearing of insects for sterile insect technique. FAO, Rome,
Italy.
Fuentes-Contreras, E., Lavandero, B., & Basoalto, E. (2016). Insecticide resistance and
cross-resistance in populations of Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae) from
Chile. Journal of Economic Entomology, 109(2), 526-532.
Erler F. & Ates O. 2015. Potential of two entomopathogenic fungi, Beauveria bassiana
and Metarhizium anisopliae as biological control agents against the June beetle
(Coleoptera: Scarabaeidae) . Journal Of Insect Science, 15 (1): 44-51.
Gangwar, R. K. (2017). Role of Biological Control Agents in Integrated Pest
Management Approaches. Acta Scientific Agriculture, 1(2).
Garcia-del-Pino, F., Alabern, X., & Morton, A. (2013). Efficacy of soil treatments of
entomopathogenic nematodes against the larvae, pupae, and adults of Tuta
absoluta and their interaction with the insecticides used against this insect.
BioControl, 58(6), 723-731.
Garcia-Martinez, D., Berna, A., & Valcárcel, M. (2020). Tomato by-products: Turning
waste into wealth in the food industry. Food Chemistry, 312, 126077.
Doi:10.1016/j.foodchem.2019.126077
Georghiou, G. P. (1990). Overview of insecticide resistance. In D. J. Chandler & A. P.
Bendell-Young (Eds.), Insecticide Resistance Management: Biological and
Biotechnological Approaches (pp. 1-34). CABI Publishing.
Gharekhani, G., & Moharramipour, S. (2016). Evaluation of different insecticides
against Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae) on tomato plants. Journal of
Plant Protection Research, 56(4), 336-342.
119
Gharekhani, G., & Moharramipour, S. (2017). Effects of insecticides on the tomato
leafminer, Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae), and its predator,
Nesidiocoris tenuis (Hemiptera: Miridae). Journal of Economic Entomology,
110(2), 646-652.
Ghormade, V., Deshpande, M. V., & Paknikar, K. M. (2019). Perspectives for
harnessing the potential of entomopathogenic fungi for biocontrol of arthropod
pests. Microbiological Research, 218, 49-60. doi: 10.1016/j.micres.2018.10.007.
Gitanjali, D. (2020). Entomopathogenic Nematodes Against Foliar Pests. International
Journal of Agriculture, Environment and Bioresearch, 5(3), ISSN: 2456-8643.
Gontijo, P. C., Picanço, M. C., Pereira, E. J. G., Martins, J. C., Chediak, M., & Guedes,
R. N. C. (2013). Spatial and temporal variation in the control failure likelihood
of the tomato leaf miner, Tuta absoluta. Annals of applied biology, 162(1), 50-
59.
Gonzalez-Cabrera, J., Escriche, B., Tabashnik, B. E., & Ferre, J. (2011). Binding of
Bacillus thuringiensis toxins in resistant and susceptible strains of tomato
leafminer, Tuta absoluta. Journal of Invertebrate Pathology, 106(2), 217-222.
Doi: 10.1016/j.jip.2010.11.007
Gonçalves, R., et al. (2017). Azadirachtin-induced effects on different life stages of
Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae). Journal of Economic Entomology,
110(3), 1329-1336.
González-Cabrera, J., García-Mendívil, M., Collar, J. L., & Téllez, M. M. (2011).
Response of Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae) to different pheromone
emission levels in greenhouse tomato crops. Journal of Economic Entomology,
104(6), 1962-1967.
Gould, F., & Schliekelman, P. (2004). Population genetics and evolution of control
strategies for insect pests. Pest Management Science, 60(2), 125-134.
Gözel, Ç., & Kasap, I. (2015). Efficacy of entomopathogenic nematodes against the
Tomato leafminer, Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) in
tomato field. Turkiye Entomoloji Dergisi, 39(3), 229-237.
Guedes, R. N. C., & Picanço, M. C. (2012). The tomato borer Tuta absoluta in South
America: Pest status, management, and insecticide resistance. Bulletin of the
European and Mediterranean Plant Protection Organization, 42(2), 211-216.
Guedes, R. N., et al. (2015). Pyrethrum (Chrysanthemum cinerariifolium Vis.) extract-
based formulations: From insecticidal activity to field performance against Tuta
absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae). Crop Protection, 78, 25-32.
Guenaoui, Y., Bensaad, F., & Ouezzani, K. (2010). First experiences in managing
tomato leaf miner Tuta absoluta Meyrick (Lepidoptera: Gelechiidae) in the
120
Northwest area of the country. Preliminary studies in biological control by use of
indigenous natural enemies. Phytoma España, 217, 112-113.
Guo, Z., et al. (2021). CRISPR/Cas9-mediated genome editing in insects: Challenges
and perspectives. Insect Science, 28(1), 4-21.
Gulnar, G., & Mehmet, M. (2020). Population development and infestation rate of
Tomato Leafminer [Tuta absoluta (Meyrick, 1917) (Lepidoptera: Gelechiidae)]
in tomato and eggplant greenhouses in Absheron region of Azerbaijan. Harran
Tarım ve Gıda Bilimleri Dergisi, 24(4), 372-380. Doi:
10.29050/harranziraat.790224
Guo, J., Wan, F. H., Dong, Y. C., Zhang, F., & Liu, B. (2013). Current status and
potential management strategies of Tuta absoluta (Meyrick) in China. Journal of
Integrative Agriculture, 12(9), 1655-1664. Doi: 10.1016/S2095-3119(13)60441-
5
Gupta, A. K., Nayduch, D., Verma, P., Bhattacharya, R., & Singh, B. (2019).
Unraveling the genome of entomopathogenic bacteria: Implications for pest
management. CurrentGenomics,20(2),82-98.
Gupta, A. (2004). The Bhopal tragedy: Causes and consequences. New Delhi: Lancer
Publishers.
Hajek, A. E., & St. Leger, R. J. (1994). Interactions between fungal pathogens and
insect hosts.AnnualReviewofEntomology,39(1),293-322.
Hamza, A. A., El-Sheikh, E. A., & Sallam, M. A. (2017). Efficiency of pyrethrin
(Chrysanthemum cinerariaefolium) extract against tomato leaf miner, Tuta
absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) under laboratory and greenhouse
conditions. Journal of Plant Protection Research, 57(4), 317-324.
Hanssen, N. (2010). Virus diseases of tomato plants. Food Reviews International, 26(4),
394-421.
Hassanpour, M., Safaralizadeh, M. H., Aramideh, S., & Ghadamyari, M. (2019). Mating
disruption of Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) using a new
formulation of pheromone. Journal of Plant Protection Research, 59(3), 279-
284. https://doi.org/10.24425/jppr.2019.129215
Hernández Suárez, M., Díaz Romero, C., & Díaz Romero, C. (2017). Tomato
Processing. In F. A. Tomás-Barberán & M. Gil (Eds.), Processing and Impact on
Active Components in Food, 395-409. Elsevier.
Heuvelink, E. (Ed.). (2018). Tomatoes. Crop Production Science in Horticulture Series,
25. CABI.
121
Hilaluddin, et al. (2019). Evaluation of different strains of entomopathogenic fungi for
controlling tomato leaf miner, Tuta absoluta (Meyrick). Egyptian Journal of
Biological Pest Control, 29(1), 9.
Horowitz, R., Ellsworth, P. C., & Ishaaya, I. (2009). Biorational pest control - An
overview. In I. Ishaaya & A. R. Orowitz (Eds.), Biorational Control of
Arthropod Pests (pp. 1-9). Springer Science and Business Media B. V.
Husariu, V., Bădulescu, L., & Ciceoi, R. (2017). Tuta absoluta (Lepidoptera:
Gelechiidae) - What impact for biodiversity? In Proceedings of the International
Symposium ISB-Inma-Teh Agricultural and Mechanical Engineering, Bucharest,
Romania, 26–28.
International Trade Centre (ITC). (2021). Trade Map. Retrieved from
https://www.trademap.org/.
Illakwahhi, D. T., & Srivastava, B. B. L. (2017). Control and management of tomato
leafminer—Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera, Gelechiidae): A review.
IOSR Journal of Applied Chemistry, 10, 14-22.
Inglis, G. D., Enkerli, J., & Goettel, M. S. (2012). Laboratory techniques used for
entomopathogenic fungi: Hypocreales. In Lacey, L. A. (Ed.), Manual of
Techniques in Invertebrate Pathology (pp. 189-253). Academic Press, New York.
Inglis, G. D., Goettel, M. S., Butt, T. M., & Strasser, H. (2001). Use of hyphomycetous
fungi for managing insect pests. Fungal Biocontrol of Insect Pests, 23-69.
https://doi.org/10.1079/9780851994523.0023
İnanlı, C., Yoldaş, Z., & Birgücü, A. K. (2012). Entomopatojen funguslar Beauveria
bassiana (Bals.) ve Metarhizium anisopliae (Metsch.)'nin Tuta absoluta
(Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae)'nın yumurta ve larva dönemlerine etkisi.
Ege Üniviversitesi Ziraat Fakültesi Dergisi, 49(3), 239-242.
Jaronski, S., & Mascarin, G. (2016). Mass Production of Fungal Entomopathogens. In S.
Jaronski (Ed.), Insect Pathology, 173-222. Elsevier. Doi:10.1016/B978-0-12-
803527-6.00009-3
Jones, R. (2002). Integrated pest management of the Colorado potato beetle.
Agricultural Research, 49(9), 12-18.
Jones et al. (1991). Bacterial speck disease of tomato. Plant Disease, 75(4), 380-385.
Jones, J.B., Janssen, P. & Gardner, R.W., 1991. Bacterial speck disease of tomato. The
Plant Health Instructor.
Kader, A. A. (2003). Increasing Food Availability by Increasing Food Production:
Achieving Greater Efficiency in Crop Production. In D. Prusky & M. L. Gullino
(Eds.), Food Production and Industry, 1-18. Springer Netherlands.
122
Kandylis, K., Hadjigeorgiou, I., Haroutounian, S. A., & Aligiannis, N. (2017). Toxicity
of Ricinus communis seed extracts against Tuta absoluta (Lepidoptera:
Gelechiidae) and its natural enemies. Bulletin of Entomological Research,
107(3), 342-349.
Kaşkavalcı, G., & Türköz, S. (2016). Determination of the efficacy of some
entomopathogenic nematodes against Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera:
Gelechiidae) under laboratory conditions. Turkish Journal of Entomology, 40(2),
0-0. DOI: 10.16970/ted.92606
Kaya, H. K., & Gaugler, R. (Eds.). (1993). Entomopathogenic nematodes. Academic
Press.
Keçeci, M., & Öztop, A. (2017). Possibilities for biological control of Tuta absoluta
(Meyrick, 1917) (Lepidoptera: Gelechiidae) in the western Mediterranean region
of Türkiye. Turkish Journal of Entomology, 41(2), 0-0. Doi:10.16970/ted.25851
Khan, M. F. R., Afzal, M., & Khan, M. A. (2014). Monitoring of Tuta absoluta
(Meyrick) using sex pheromone traps in tomato fields. Journal of Agricultural
Research, 52(1), 49-56.
Khan, M. R., Iftikhar, R., Javed, N., & Saleem, M. A. (2015). Efficacy of cultural
control practices against Tuta absoluta on tomato crop. Journal of Entomology
and Zoology Studies, 3(5), 25-29.
Kharrat, M., Fakhfakh, H., Zarrad, K., El-Ouni, M., & Marrakchi, M. (2014).
Resistance to Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae) in six tomato cultivars.
Journal of Economic Entomology, 107(6), 2177-2182.
Khater, H. F., Hussein, M. A., Abdel-Moniem, E. A., & Abd-Elgawad, M. M. (2018).
Jatropha curcas and Rosmarinus officinalis essential oils as safe biopesticides for
management of the tomato leaf miner, Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae).
Journal of Applied Entomology, 142(3), 321-330.
Kılıç, T. (2010). First record of Tuta absoluta in Turkey. Phytoparasitica, 38(3), 243-
244.
Klieber, J., & Reineke, A. (2015). The entomopathogen Beauveria bassiana has
epiphytic and endophytic activity against the tomato leaf miner Tuta absoluta.
Journal of Applied Entomology, 140, 580-589. Doi:10.1111/jen.12287
Knipling, E. F. (1979). The basic principles of insect population suppression and
management. United States Department of Agriculture. Available at:
https://naldc.nal.usda.gov/download/CAT87200154/PDF
Kocak-Toprak, H., Yazici, E., Solmaz, İ., & Karaca, İ. (2018). Resistance of tomato
cultivars to Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) and the effect of
123
different plant parts on oviposition and larval survival. Turkish Journal of
Agriculture and Forestry, 42(1), 11-19.
Kogan, M., & Ortman, E. F. (1978). Antixenosis—a new term proposed to define
Painter's "non-preference" modality of resistance. Bulletin of the Entomological
Society of America, 24(2), 175-176.
Kumar, S. (2020). Chitin synthase gene-based RNA interference to disrupt nymphal
development and fecundity in Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae). Journal
of Economic Entomology, 113(3), 1119-1126.
Kumano, N., & Kuriwada, T. (2014). Sterile insect technique: present and future. In J.
Soloneski & M. Larramendy (Eds.), Insecticides - Development of Safer and
More Effective Technologies , 177-188. InTechOpen.
Kushiyev, R., Tuncer, C., Erper, I., Ozdemir, I. O., & Saruhan, I. (2018). Efficacy of
native entomopathogenic fungus, Isaria fumosorosea, against bark and ambrosia
beetles, Anisandrus dispar Fabricius and Xylosandrus germanus Blandford
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae). Egypt J Biological Pest Control, 28(1),
55.
Lacey, L. A., & Georgis, R. (2012). Entomopathogens for insect pest management: a
review. Journal of Invertebrate Pathology, 109(2), 200-213.
Doi:10.1016/j.jip.2011.11.009
Lacey, L. A., & Georgis, R. (2012). Entomopathogenic nematodes for control of insect
pests above and below ground with comments on commercial production.
Journal of Nematology, 44(2), 218–225
Lacey, L. A., & Shapiro-Ilan, D. I. (2020). Microbial Control of Insects. Academic
Press.
Lenucci, M. S., Cadinu, D., Taurino, M., Piro, G., & Dalessandro, G. (2019).
Antioxidant composition in cherry and high-pigment tomato cultivars. Nutrients,
11(6), 1312. Doi:10.3390/nu11061312
Lietti, M. M. M., Botto, E., & Alzogaray, R. A. (2005). Insecticide resistance in
Argentine populations of Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae).
Neotropical Entomology, 34, 113-119.
Lima, J. P., Oliveira, J. E., Guedes, R. N., & Picanço, M. C. (2015). Resistance of
tomato genotypes to Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae): trichomes,
antixenosis, and antibiosis. Crop Protection, 73, 46-51.
Lomascolo, S. B., Viscarret, M. M., & Nieves, E. L. (2013). Predators of Tuta absoluta
(Lepidoptera: Gelechiidae) in tomato crops in the Province of San Juan,
Argentina. Journal of Insect Science, 13(90), 1-10. Doi:10.1673/031.013.9001.
124
Lopez, N. S. (2016). Inherited sterility in Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae): Pest
population suppression and potential for combined use with a generalist predator.
Florida Entomologist, 99, 87-94. Retrieved from
https://doi.org/10.1653/024.099.sp112
Luangala, M. S. A., Msiska, K. K., Chomba, M. D., Mudenda, M., & Mukuwa, P. S. C.
(2016). First Report of Tuta absoluta (Tomato Leafminer) in Zambia. Plant
Quarantine and Phytosanitary Service, Zambia Agriculture Research Institute,
Chilanga, Lusaka, 12.
Mafra-Neto, A., Fettig, C. J., Unson, A. S., Rodriguez-Saona, C., Holdcraft, R., Faleiro,
J. R., El-Shafie, H., Reinke, M., Bernardi, C., & Villagran, K. M. (2014).
Development of specialized pheromone and lure application technologies
(SPLAT®) for the management of Coleopteran pests in agricultural and forest
systems. In A. D. Gross, J. R. Coats, S. O. Duke, & J. N. Seiber (Eds.),
Biopesticides: State of the Art and Future Opportunities, 171-184. ACS
Symposium Series: American Chemical Society.
Magalhães, L. C., Delalibera Júnior, Í., Colares, F., de Carvalho, G. A., de Oliveira, J.
E., & Zarbin, P. H. (2018). The use of mating disruption and Trichogramma
pretiosum for the control of Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae) in tomato
crops. Journal of Pest Science, 91(4), 1375-1384. Doi:10.1007/s10340-018-
0972-4
Rodríguez, M., Gerding, M., & France, A. (2006). Effectivity of entomopathogenic
fungus strains on tomato moth Tuta absoluta Meyrick (Lepidoptera: Gelechiidae)
larvae. Agricultura Técnica (Chile), 66(2), 159-165.
Mandefro, M., Ahmed, E., Yesuf, M., Lencho, A., Hiskias, Y., Shehabu, M., Abebe, F.,
Hussien, T., & Abraham, A. (2009). Review of vegetable disease research in
Ethiopia. In T. Abreham (Ed.), Proceedings of Plant Protection Society of
Ethiopia (PPSE): Increasing Crop Production through Improved Plant
Protection 2(1), 203–230 . Addis Ababa, Ethiopia.
Mangrio, G., Gilal, A., Rajput, L., Hajano, J., & Gabol, A. (2023). Performance of
pheromone and light traps in monitoring and management of Tomato leafminer,
Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae). Journal of the Saudi Society of
Agricultural Sciences. Advance online publication.
Doi:10.1016/j.jssas.2023.01.004
Mansour, R., Azzaz, N. A., Khamis, A. M., & Ibrahim, E. A. (2020). Evaluation of
Bacillus subtilis against Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae) under
greenhouse conditions. Egyptian Journal of Biological Pest Control, 30(1), 38.
Doi:10.1186/s41938-020-00256-2
McGaughey, W. H. (1986). Bacillus thuringiensis: A critical review. Reprints - US
Department of Agriculture, Agricultural Research Service (USA).
125
Megido, R. C., Haubruge, E., & Verheggen, F. J. (2013). Pheromone-based
management strategies to control the tomato leafminer, Tuta absoluta
(Lepidoptera: Gelechiidae): A review. Journal of Pest Science, 17(3), 475-482.
Megido, R., Haubruge, E., & Verheggen, F. J. (2012). First evidence of deuterotokous
parthenogenesis in the tomato leafminer, Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera:
Gelechiidae). Journal of Pest Science, 85, 409-412.
Meyling, N. V. (2007). Methods for isolation of entomopathogenic fungi from the soil
environment. In Manual for Isolation of Soil Borne Entomopathogenic Fungi, 1-
18.
Meyrick, E. (1917). Descriptions of South African Micro-Lepidoptera. Annals of the
Transvaal Museum, 5(3), 71-78.
Mohammadi, M., & Fathipour, Y. (2012). Toxicity and oviposition deterrence of neem
to the tomato leaf miner, Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae).
Chilean Journal of Agricultural Research, 72(1), 44-49.
Mohammadpour, M., Hosseini, M., Karimi, J., & Hosseininaveh, V. (2019). Effect of
Age-Dependent Parasitism in Eggs of Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae)
on Intraguild Predation Between Nabis pseudoferus (Hemiptera: Nabidae) and
Trichogramma brassicae (Hymenoptera: Trichogrammatidae). Journal of Insect
Science, 19(3), 27. Doi:10.1093/jisesa/iez04
Moriones and Navas-Castillo (2000). Tomato yellow leaf curl virus, an emerging virus
complex causing epidemics worldwide. Virus Research, 71(1-2), 123-134.
Mourão S.A., Ribeiro R.C., de Sá L.A.N., de Oliveira L.M., Batista F.R.A., Ramos R.S.,
Campos L.A.O. (2019). Efficacy of entomopathogenic nematodes against the
tomato leaf miner Tuta absoluta in laboratory and greenhouse conditions.
Journal of Applied Entomology, 143(5), 466-476.
Muniappan, R. (2014). Tuta absoluta: The tomato leaf miner Integrated Pest
Management Lab Innovation (IPM IL) Virginia Tech. 50pp.
Muñoz, L. C., Rodriguez, M. A., & Smagghe, G. (2012). The use of parasitoids for the
control of the South American tomato leafminer, Tuta absoluta. Pest
Management Science, 68(6), 748-756.
Ndereyimana, A., Nyalala, S., Murerwa, P., & Gaidashova, S. (2019a). Pathogenicity of
some commercial formulations of entomopathogenic fungi on the tomato leaf
miner, Tuta absoluta. Egyptian Journal of Biological Pest Control, 29, 70.
Doi:10.1186/s41938-019-0184-7
Ndereyimana, A., Nyalala, S., Murerwa, P., & Gaidashova, S. (2020). Field efficacy of
entomopathogens and plant extracts on Tuta absoluta Meyrick (Lepidoptera:
126
Gelechiidae) infesting tomato in Rwanda. Crop Protection, 134, 105183.
Doi:10.1016/j.cropro.2020.105183
Ndereyimana, A., Nyalala, S., Murerwa, P., & Gaidashova, S. (2019b). Bioactivity of
plant extracts against tomato leaf miner, Tuta absoluta (Meyrick)(Lepidoptera:
Gelechiidae). Journal of Applied Horticulture, 21(2).
Nesreen M. & Abd El-Ghany. (2019). Semiochemicals for controlling insect pests.
Journalof Plant ProtectionResearch,59(1),1–11.
Doi:10.24425/jppr.2019.126036
Odeyemi, O. A., Adetunji, C. O., & Akintokun, A. K. (2020). Comparative study on the
efficacy of Bacillus thuringiensis and Neem oil against Tuta absoluta (Meyrick)
in tomato farms in Osun State, Nigeria. International Journal of Agriculture and
Biology, 26(2), 369-376.
Ortiz-Urquiza, A., & Keyhani, N. O. (2013). Action on the Surface: Entomopathogenic
Fungi versus the Insect Cuticle. Insects, 4, 357–374.
Özgökçe, M. S., Bayindir, A., & Karaca, I. (2016). Temperature-dependent
development of the tomato leaf miner, Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera:
Gelechiidae) on tomato plant Lycopersicon esculentum Mill. (Solanaceae).
Turkish Journal of Entomology,40(1).
Öztemiz, S. (2012). Domates Güvesi [(Tuta absoluta Meyrick (Lepidoptera:
Gelechiidae)] ve biyolojik mücadelesi. KSÜ Doğa Bilimleri Dergisi, 15(4), 47-
57.
Ozdemir, I. O., Tuncer, C., Erper, I., & Kushiyev, R. (2020). Efficacy of the
entomopathogenic fungi; Beauveria bassiana and Metarhizium anisopliae
against the cowpea weevil, Callosobruchus maculatus F.(Coleoptera:
Chrysomelidae: Bruchinae). Egyptian Journal of Biological Pest Control, 30(1),
1-5.
Peralta, K. (2005). Distribution and importance of diseases of tomato in South America.
Plant Disease, 89(4), 384-391.
Pereira, R., Picanço, M., & Guedes, R. (2016). Sterile insect technique and its potential
for managing Tuta absoluta in tomato crops. Crop Protection, 84, 67-72.
Picanço, M. C., Guedes, R. N. C., Jacobson, R. J., De Ávila, C. R., Silva, E. A., &
Guedes, N. M. P. (2015). Integrated pest management of Tuta absoluta in
tomato: A worldwide perspective. Journal of Pest Science, 88(2), 427-435.
Doi:10.1007/s10340-015-0675-5
Pickett, J. A., & Birkett, M. A. (2014). Prospects for the use of plant volatile
semiochemicals in pest control. Current Opinion in Biotechnology, 26, 57-63.
127
Povolný, D. (1987). Tuta absoluta (Meyrick) in South America and data on the early
stages and biology (Lepidoptera: Gelechiidae). Acta Entomologica
Bohemoslovaca, 84(1), 50-62.
Qiu, B. L., & Wang, J. K. (2018). Progress on entomopathogenic agents used for
biological control of insect pests. In Insecticides - Development of Safer and
More EffectiveTechnologies(pp.177-196).IntechOpen.
Doi:10.5772/intechopen.72910.
Quesada-Moraga, E., & Santiago-Álvarez, C. (2008). Pests as potential hosts for the
entomopathogenic fungus Beauveria bassiana: a review. Mycoscience, 49(4),
216-225. https://doi.org/10.1007/s10267-008-0418-7
Quesada-Moraga, E., Navas-Cortés, J. A., Maranhao, E. A., Ortiz-Urquiza, A., &
Santiago-Álvarez, C. (2006). Factors affecting the occurrence and distribution of
entomopathogenic fungi in natural and cultivated soils. Mycological Research,
110(8), 947-966. https://doi.org/10.1016/j.mycres.2006.06.005
Raaijmakers, J. M., & Mazzola, M. (2016). Diversity and natural functions of
antibiotics produced by beneficial and plant pathogenic bacteria. Annual Review
of Phytopathology, 54, 529-549. Doi:10.1146/annurev-phyto-080615-100038
Rafiee-Dastjerdi, H., Fathipour, Y., Talebi, A. A., & Azimi, H. (2015). Predatory
potential of Orius laevigatus (Hemiptera: Anthocoridae) on Tuta absoluta
(Lepidoptera: Gelechiidae). Journal of Economic Entomology, 108, 39-46.
Doi:10.1093/jee/tou015
Ramesha, B. T., & Shwetha, M. (2018). Efficacy of castor bean leaf extract against
tomato leaf miner Tuta absoluta (Meyrick). International Journal of Chemical
Studies, 6(2), 857-861.
Ramzi, S., Seyedoleslami, H., & Moharramipour, S. (2021). Insecticidal activity of
ginger extract against Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae) on tomato plants.
Journal of Applied Entomology, 145(2), 103-110.
Redaelli, S. P., Silveira Neto, E. A., Pereira, L. P., Laumann, R. A., & Micheli, M. F.
(2012). Predation by the stink bug Podisus nigrispinus (Heteroptera:
Pentatomidae) on tomato leaf miner Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae).
Biological Control, 61, 97-101. Doi:10.1016/j.biocontrol.2011.11.013
Retta, A. N., & Berhe, D. H. (2015). Tomato leaf miner, Tuta absoluta (Meyrick), a
devastating pest of tomatoes in the highlands of Northern Ethiopia: A call for
attention and action. Research Journal of Agricultural and Environmental
Management, 4, 264-26.
Riga, E., Tsitsipis, J. A., Goumas, D. E., & Koveos, D. S. (2016). NeemAzal-T/S
against the tomato leafminer Tuta absoluta: dose-response, persistence and
effect on predators. Journal of Pest Science, 89(1), 127-136.
128
Rimando, A. M., & Duke, S. (2006). Natural Products for Pest Management. ACS
Symposium Series, 927, 2-21. doi:10.1021/bk-2006-0927.ch001.
Robinson, A. S. (2000). Genetic basis of the sterile insect technique. In M. J. B.
Vreysen, A. S. Robinson, & J. Hendrichs (Eds.), Area-wide control of insect
pests: From research to field implementation , Springer, 95-114.
Roditakis, E., Skarmoutsou, C., & Staurakaki, M. (2012). Toxicity of insecticides to
populations of tomato borer Tuta absoluta (Meyrick) from Greece. Pest
Management Science, 69, 834-840. Doi:10.1002/ps.3442
Rodríguez-Rojas, A., Moya, A., & Couce, A. (2012). Mechanisms of resistance to
insecticides in the tomato leaf miner (Tuta absoluta). Insect Science, 19(3), 273-
282.
Ruiu, L. (2015). Insect Pathogenic Bacteria in Integrated Pest Management. Insects, 6,
352.
Rwomushana, I., Beale, T., & Gonzalez-Moreno, P. (2019). Tomato Leafminer (Tuta
absoluta): Impacts and Coping Strategies for Africa. CABI Working Paper.
Retrieved from https://www.researchgate.net/publication/332321106.
Sabbour, M. M., & Soliman, N. (2012). Evaluations of Three Bacillus thuringiensis
Against Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) in Egypt.
International Journal of Science and Research (IJSR), ISSN (Online), 2319-
7064.
Sabbour, M. M. (2014). Biocontrol of the Tomato Pinworm Tuta absoluta (Meyrick)
(Lepidoptera: Gelechiidae) in Egypt. Middle East Journal of Agriculture
Research, 3(3), 499-503.
Sanborn, M., Kerr, K. J., Sanin, L. H., & Cole, D. C. (2007). Pesticides literature review
of health effects in Canada: 2007 update. Ontario College of Family Physicians.
Sands, D., van Driesche, R., & Casagrande, R. (2004). A biological control refers to an
action of parasites, predators, or pathogens on a host or prey pest population,
producing a lower population level than would prevail in the absence of these
agents. In Biological Control: Measures of Success, 1-5. Springer.
Saravanakumar, D., Lavanya, N., Murali-Baskaran, R. K., Prabakar, K., & Raguchander,
T. (2013). Entomopathogenic fungi as one of the management systems to
manage Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae), a new invasive
pest of tomato in India. Biocontrol Science and Technology, 23(6), 677-684.
Doi:10.1080/09583157.2013.783345
SAS Institute Inc. (2021). Statistical analysis system software (Version 9.4). Cary, NC:
SAS Institute Inc. (Original work published 1989-2021).
129
Savino, V., Gullino, M. L., & Garibaldi, A. (2014). Tuta absoluta: an overview of
innovative monitoring techniques and methods for its management. EPPO
Bulletin, 44(3), 361-366.
Searchinger, T., Hanson, C., Ranganathan, J., Lipinski, B., Waite, R., Winterbottom,
R., ... & Ari, T. B. (2014). Creating a sustainable food future. A menu of
solutions to sustainably feed more than 9 billion people by 2050. World
resources report 2013-14: interim findings (pp. 154-p). World Resources
Institute (WRI); World Bank Groupe-Banque Mondiale; United Nations
Environment Programme (UNEP); United Nations Development Programme
(UNDP); Centre de Coopération Internationale en Recherche Agronomique pour
le Développement (CIRAD); Institut National de la Recherche Agronomique
(INRA).
Sevim, A., Demir, I., Höfte, M., Humber, R. A., & Demirbağ, Z. (2010b). Isolation and
characterization of entomopathogenic fungi from the hazelnut-growing region of
Turkey. BioControl, 55, 279-297.
Sharaby, A., El-Safty, M. M., & Mesbah, H. A. (2019). Management of the tomato
leafminer, Tuta absoluta using Cinnamomum zeylanicum and Mentha piperita
essential oils. Journal of Plant Protection Research, 59(4), 507-513.
Sharma, S. K., & Sharma, S. (2020). Entomopathogenic microorganisms: a promising
bio-control agent for sustainable agriculture. Journal of Pure and Applied
Microbiology, 14(1), 559-569. https://doi.org/10.22207/JPAM.14.1.59.
Sharififard, M., Mossadegh, M., Vazirianzadeh, B., & Zarei, A. (2011). Laboratory
evaluation of pathogenicity of entomopathogenic fungi, Beauveria bassiana
(Bals.) Vuill. and Metarhizium anisopliae (Metch.) Sorok. to larvae and adults of
the house fly, Musca domestica L. (Diptera: Muscidae). Asian Journal of
Biological Sciences,4(2),128-137. Retrieved from
https://scialert.net/abstract/?doi=ajbs.
Sharma, S., Kooner, R., & Arora, R. (2017). Insect Pests and Crop Losses. In R. Arora
(Ed.), Crop Improvement through Microbial Biotechnology, 25-44. Singapore:
Springer. Doi:10.1007/978-981-10-6056-4_2
Shiberu, T., & Emana, G. (2017). Biology of Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera:
Gelechiidae) under different temperature and relative humidity. Journal of
Horticulture and Forestry, 9(8), 66-73. DOI: 10.5897/JHF2017.0496. Article
Number: D2C64D665649. ISSN 2006-9782
Silva, W. M., Campos, M. R., Silva, T. B. M., Silva, J. E., & Siqueira, H. A. A. (2015).
Spinosyn resistance in the tomato borer Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera:
Gelechiidae). Journal of Pest Science, 88, 405-412. Doi:10.1007/s10340-014-
0618-y
130
Singh, A., & Zahra, K. (2017). LC50 assessment of cypermethrin in Heteropneustes
fossilis: Probit analysis. International Journal of Fisheries and Aquatic Studies,
5(5), 126-130.
Siqueira, H. A. A., Guedes, R. N. C., & Picanço, M. C. (2001). Insecticide resistance in
populations of Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae). Agricultural and
Forest Entomology, 2, 147-153.
Siqueira, H. A. A., Oliveira, M. R. V., Farias, M. P., Silva, W. F. L., Soares, M. A.,
Guedes, R. N. C., & Picanço, M. C. (2021). Insecticide resistance mechanisms in
Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) populations from Brazil.
Pesticide Biochemistry and Physiology, 175, 104-809.
Smith, A. (2009). Economic impact of tomato fruitworm infestation. Journal of
Economic Entomology, 102(3), 1156-1163.
Sora, A. (2018). Tomato production constraints: A review. Journal of Agricultural
Science and Technology, 20(6), 1209-1226.
Sparks, T. C., Nauen, R., & Hammock, B. D. (2015). Insecticide resistance: An
impending crisis. Annual Review of Entomology, 60, 335-359.
Doi:10.1146/annurev-ento-010814-020828
Stock, S. P., Blair, H. B., Martinez, A. J., & Brodie, E. L. (2019). Entomopathogenic
nematode-associated microbiota: from monoxenic paradigm to pathobiome.
Microbiology and Molecular Biology Reviews, 83(4), e00008-19.
Tamez-Guerra, P., et al. (2018). Toxicity of Chromobacterium sp. against Tuta absoluta
(Lepidoptera: Gelechiidae) larvae. Florida Entomologist, 101(3), 486-491.
Terefe, T. H., Selvaraj, T., Mengistu, L., & Negery, M. (2012). Evaluation of some
native entomopathogenic fungi against pink stem borer (Sesamia calamistis
Hampson) (Lepidoptera: Noctuidae) in sugarcane. Journal of Agricultural
Technology, 8(2), 515-536.
Thornton, P. K. (2011). Climate Change and Agriculture: Impacts and Adaptation
Options. Rome: FAO. Retrieved from http://www.fao.org/3/i1880e/i1880e.pdf
Topuz, F., Erler, F., & Gümrükcü, E. (2016). Survey of indigenous entomopathogenic
fungi and evaluation of their pathogenicity against the carmine spider mite,
Tetranychus cinnabarinus (Boisd.), and the whitefly, Bemisia tabaci (Genn.)
biotype B. Pest Management Science, 72(12), 2273–2279.
Tsoulnar, D., & Port, R. (2016). Efficacy of a Beauveria bassiana strain, Bacillus
thuringiensis and their combination against the tomato leafminer Tuta absoluta.
Entomologia Hellenica, 25(2), 23-30. doi:https://doi.org/10.12681/eh.11548.
131
Urbaneja, A., et al. (2019). Mass trapping of Tuta absoluta with pheromone traps for its
control in tomato crops in Spain. Spanish Journal of Agricultural Research,
17(2), e0804.
Urbaneja, A., Vercher, R., Navarro, V., Garcia-Mari, F., & Porcuna, J. L. (2007). La
polilla del tomato Tuta absoluta. Phytoma España, 194, 16-23.
Urbaneja, A., González-Cabrera, J., Arno, J., & Gabarra, R. (2009). Prospects for the
biological control of Tuta absoluta in tomatoes of the Mediterranean basin. Pest
management science, 65(12), 1231-1238.
USDA (United States Department of Agriculture). (2018). Tomatoes: Background.
Retrieved from https://www.ers.usda.gov/topics/crops/vegetables-
pulses/tomatoes/background/.
USDA. (2019). Vegetables and Pulses Outlook. United States Department of
Agriculture, Economic Research Service.
https://www.ers.usda.gov/publications/pub details/?pubid=92671
Vacas, S., Cabello, T., Alfaro, C., Primo, J., Navarro-Llopis, V., & Beitia, F. (2011).
Identification and field evaluation of the sex pheromone of the tomato leafminer,
Tuta absoluta. Journal of Chemical Ecology, 37(6), 565-574.
Vacas, S. (2011). The combined use of two egg parasitoids to control the invasive pest
Tuta absoluta in open field tomato crops. BioControl, 56(4), 585-592.
Valero-Jimenez, C. A., Wiegers, H., Zwaan, B. J., Koenraadt, C. J. M., ve van Kanc., J.
A. L. (2016). Genes involved in virulence of the entomopathogenic fungus
Beauveria bassiana. Journal of Invertebrate Pathology, 133: 41-49.
Van Emden, H. F., & Harrington, R. (Eds.). (2017). Aphids as crop pests. CABI.
Varela, A. M., Seif, A., & Löhr, B. (2003). A Guide to IPM in Tomato Production in
Eastern and Southern Africa. icipe. Science Press, Nairobi, Kenya, 144.
Varela, L. G., & Hernandez, E. (2016). Physical control of Tuta absoluta in tomato
crops. In Tomato pests and diseases, 171-194. Elsevier. Doi:10.1016/B978-0-12-
802221-7.000095.
Vargas, A. M., & Faria, M. (1983). Biologia, Ecologia e Controle da Traça-do-
tomateiro, Scrobipalpuloides absoluta (Meyrick, 1917) (Lepidoptera:
Gelechiidae). Fitopatologia Brasileira, 8(3), 405-408.
Varma, D. K., & Varma, S. (1998). Bhopal: The Lessons of a Tragedy. Vikas
Publishing House.
Veres, A., Wyckhuys, K. A., Kiss, J., Tóth, F., Burgio, G., Pons, X., ... & Furlan, L.
(2020). An update of the Worldwide Integrated Assessment (WIA) on systemic
132
pesticides. Part 4: Alternatives in major cropping systems. Environmental
Science and Pollution Research, 27(24), 29867-29899.
Vijayabharathi, R., Kumari, B. R., Sathya, A., Srinivas, V., Abhishek, R., Sharma, H. C.,
& Gopalakrishnan, S. (2014). Biological activity of entomopathogenic
actinomycetes against lepidopteran insects (Noctuidae: Lepidoptera). Canadian
Journal of Plant Science, 94(4), 759-769.
Vilela, E. F., Alves, T. J. S., Pereira, M. J. Z., Teixeira, A. F. R., & Tavares, W. de S.
(2019). Evaluation of the effectiveness of the predator Chrysoperla externa
against the tomato leafminer Tuta absoluta. Revista Brasileira de Entomologia,
63(1), 63-68.
Vincent, C., & Hunt, R. (2014). Entomology for the 21st century. CABI.
Wekesa, V. W., Knapp, M., Maniania, N. K., & Boga, H. I. (2006). Effects of
Beauveria bassiana and Metarhizium anisopliae on mortality, fecundity and egg
fertility of Tetranychus evansi. Journal of Applied Entomology, 130(3), 155-159.
Doi:10.1111/j.1439-0418.2006.01043.x
Williams, E. C., & Walters, K. F. A. (1999). Foliar application of entomopathogenic
nematode Steinernema feltiae against leafminers on vegetables. Biocontrol
Science and Technology, 10, 61-70.
Witzgall, P., Kirsch, P., & Cork, A. (2010). Sex pheromones and their impact on pest
management. Journal of Chemical Ecology, 36, 80-100.
Wu, J., Zhang, Y., Wang, F., Wang, X., & Li, B. (2017). The effect of crop rotation on
the occurrence of Tuta absoluta (Lepidoptera: Gelechiidae) and tomato yields in
greenhouse tomato fields. Journal of Economic Entomology, 110(1), 153.
Yang, S., et al. (2016). RNA interference-mediated knockdown of a cytochrome P450
monooxygenase gene involved in the resistance to abamectin in Tuta absoluta.
Pest Management Science, 72(2), 346-352.
Yarbaşı, E., Çalmaşur, Ö., & Altındişli, A. (2020). Insecticide resistance status of the
tomato leafminer, Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae) in
Antalya, Turkey. Turkish Journal of Entomology, 44(1), 1-11.
Yebirzaf, Y., Derbew, B., & Kassaye, T. (2016). Tomato (Solanum lycopersicum L.)
yield and fruit quality attributes as affected by varieties and growth conditions.
World Journal of Agricultural Sciences, 12(6), 404-408.
Doi:10.5829/idosi.wjas.2016.404.408
Youssef, A. N. (2015). Efficacy of entomopathogenic nematodes and fungi for
controlling the tomato leaf miner, Tuta absoluta (Meyrick) (Lepidoptera:
Gelechiidae). Arab Universisty Journal of Agricultural Science, 23(2), 591–598.
133
Youssef, A. N., & Hassan, M. G. (2013). Bioinsecticide activity of Bacillus
thuringiensis isolates on tomato borer, Tuta absoluta (Meyrick), and their
molecular identification. African Journal of Biotechnology, 12(23), 3699-3709.
Zhang, L., Liu, X., Li, X., & Zhang, Z. (2017). Insecticidal activities of Tagetes erecta
L. extract and its isolated compounds against Tuta absoluta (Meyrick). Pesticide
Biochemistry and Physiology, 142, 29-36.
Zhao, X., Lei, X., Ma, W., Lu, M., & Gao, X. (2019). Control of Tuta absoluta in
tomato with chlorantraniliprole: laboratory bioassay, field efficacy, and residue
analysis. Crop Protection, 124, 104871.
Zimmermann, G. (1993). The entomopathogenic fungus Beauveria bassiana and its
potential as a biocontrol agent. Pest Management Science, 37, 375-379.
134
EKLER
Ek çizelge 1. Türkiye'deki laboratuvar koşullarında üç gün süreyle farklı
konsantrasyonlarda dört EPF izolatı ile inokulasyon edilmiş üçüncü dönem larvalar
üzerindeki ortalama larval ölüm oranlarını gösteren ANOVA analizi
Varyans kaynağı SD KT KO F-değeri Pr ≥F
Tekraru 2 119,44 59,72 1,86 0,168*
EPF isolatılar(a) 3 715,28 238,43 7,41 0,000*
Konidiya konsantras(b) 5 4 573,611 914,72 28,42 0,001*
axb 15 276,39 18,43 0,57 0,88
Deneysel hata 46 1 480,56 32,19
Genel 71 7 165,28 100,92
R2-kare LSD VK%) SE± Ortalama
80 8,98 37 5,36 14,44
*- önemlilik α = 0,05'te
Ek çizelge 2. Türkiye'deki laboratuvar koşullarında beş gün süreyle farklı
konsantrasyonlarda dört EPF izolatı ile inokulasyon edilmiş üçüncü dönem larvalar
üzerindeki ortalama larval ölüm oranlarını gösteren ANOVA analizi
Varyans kaynağı SD KT KO F-değeri Pr ≥F
Tekraru 2 49,23 24,61 0,35 0,071
EPF isolatılar(a) 3 2 049,78 683,26 9,57 0,0001*
Konidiyakonsantras(b) 5 30436,32 6 087,26 85,23 0,0001*
axb 15 1 205,34 80,36 1,13 0,3624
Deneysel hata 46 3 285,53 71,42
Genel 71 37026,19 521,50
R2-kare LSD VK% SE± Ortalama
91 13,70 17,56 8,45 48,12
*- önemlilik α = 0.05'te
135
Ek çizelge 3. Türkiye'deki laboratuvar koşullarında yedi gün süreyle farklı
konsantrasyonlarda dört EPF izolatı ile inokulasyon edilmiş üçüncü dönem larvalar
üzerindeki ortalama larval ölüm oranlarını gösteren ANOVA analizi
Varyans kaynağı SD KT KO F-değeri Pr ≥F
Tekraru 2 704,47 352.23 3,52 0,037*
EPF isolatılar(a) 3 3 119,74 1 039,92 10,40 0,0001*
Konidiyakonsantras(b) 5 48848,29 9.796,66 97,73 0,001*
axb 15 1 298,29 86,55 0,87 0,604
Deneysel hata 46 4 598,26 99,96
Genel 71 58569,05 824,92
R2-kare LSD VK(%) SE± Ortalama
92 17,31 14,53 10,00 69,04
*- önemlilik α = 0,05'te
Ek çizelge 4. Türkiye'deki sera koşullarında üç gün süreyle farklı konidiya
konsantrasyonlarında entomopatojen fungus izolatları ile muamele edilen Tuta absoluta
üçüncü dönem larvalarının ortalama yüzde ölüm oranları üzerinde varyans analizi
Varyans kaynağı SD KT KO F-değeri Pr ≥F
Tekraru 2 277,26 138,63 4,50 0,0165
EPF isolateler(a) 3 939,8 313,28 10,16 0,0001*
Konidiya konsantras(b) 5 6 229,6 1 245,92 40,40 0,0001*
axb 15 338,8 22,59 0,73 0,8273
Deneysel hata 46 1 418,54 30,84
Genel 71 9 204,1
R2-kare LSD VK(%) SE± Ortalama
85% 9,09 32 5,55 17,33
*- önemlilik α = 0,05'te
Ek çizelge 5: Türkiye'deki sera koşullarında beş gün süreyle farklı konidiya
konsantrasyonlarında entomopatojen fungus izolatları ile muameleilen Tuta absoluta
üçüncü dönem larvalarının ortalama yüzde ölüm oranları üzerinde varyans analizi
Varyans kaynağı SD KT KO F-değeri Pr ≥F
Tekraru 2 143,38 71,69 1,23 0,3010
EPF isolatılar(a) 3 4 183,0 1 394,32 23,97 0,0001*
Konidiya konsantras(b) 5 18 849,0 3 769,89 64,81 0,0001*
axb 15 1 740,0 116,03 1,99 0,0380*
Deneysel hata 46 2 675,62 58,17
Genel 71 27591,44
R-kare LSD VK(%) SE± Ortalama
90% 12,48 25% 7,63 30,18
*- önemlilik α = 0,05'te
136
Ek çizelge 6: Türkiye'deki sera koşullarında yedi gün süreyle farklı konidiya
konsantrasyonlarında entomopatojenar fungus izolatları ile muamele edilen Tuta
absoluta üçüncü dönem larvalarının ortalama yüzde ölüm oranları üzerinde varyans
analizi
Varyans kaynağı SD KT KO F-değeri Pr ≥F
Tekraru 2 914,78 457,39 5,14 0,0097
EPF isolatılar(a) 3 6 597,07 2 198,9 24,70 0,0001*
Konidiya konsantras(b) 5 48 989,70 9 797,8 110,08 0,0001*
axb 15 3 446,93 229,7 2,58 0,007*
Deneysel hata 46 4 094,22 89,005
Genel 71 64 040,78
R-kare LSD VK(%) SE± Ortalama
94% 15,44 17,11 9,43 55,15
*- önemlilik α = 0,05'te
Ek çizelge 7: Etiyopya'daki laboratuvar koşullarında üç gün süreyle farklı
konsantrasyonlarda dört EPF izolatı ile ınokulasyon edilmiş üçüncü dönem larvalar
üzerindeki ortalama larval ölüm oranlarını gösteren ANOVA analizi
Varyans kaynağı SD KT KO F-değeri Pr ≥F
Tekraru 2 27,17 13,59 0,61 0,55
EPF isolatılar(a) 7 5 823,92 831,99 37,13 0,001*
Konidiya konsantras(b) 5 7 443,97 1 488,79 66,45 0,001*
axb 35 1 461,24 41,75 1,86 0,0094*
Deneysel hata 94 2 106,16 22,40
Genel 143 16 862,46 117,92
R-kare LSD VK(%) SE± Ortalama
87 7,67 24 4,73 13,81
*- önemlilik α = 0,05'te
Ek çizelge 8: Etiyopya'daki laboratuvar koşullarında beş gün süreyle farklı
konsantrasyonlarda dört EPF izolatı ile inokulasyon edilmiş üçüncü dönem larvalar
üzerindeki ortalama larval ölüm oranlarını gösteren ANOVA analizi
Varyans kaynağı SD KT KO F-değeri Pr ≥F
Tekraru 2 31,94 15,97 0,18 0,84
EPF isolatılar(a) 7 8 267,82 1181,17 12,93 0,0001*
Konidiya konsantras(b) 5 48001,14 9600,27 105,05 0,0001*
axb 35 2 598,28 74,24 0,81 0,002**
Deneysel hata 94 8 590,08 91,38
Genel 143 67489,25 471,95
R-kare LSD VK(%) SE± Ortalama
88 15,5 22,51 9,60 42,50
*- önemlilik α = 0,05'te
137
Ek çizelge 9: Etiyopya'daki laboratuvar koşullarında yedi gün süreyle farklı
konsantrasyonlarda dört EPF izolatı ile ınokulasyon edilmiş üçüncüönem larvalar
üzerindeki ortalama larval ölüm oranlarını gösteren ANOVA analizi
Varyans kaynağı SD KT KO F-değeri Pr ≥F
Tekrarlama 2 969,61 476,42 8,46 0,0004*
EPF isolatılar(a) 7 17 044,32 2 522,32 42,48 0,0001*
Konidiya konsantras(b) 5 98 422,68 19 822,30 343,44 0,0001*
axb 35 7 831,00 221,12 3,90 0,0001*
Deneysel hata 94 5 387,72 57,32 5.387,72
Genel 143 129655,32 915,95
R-kare LSD VK(%) SE± Ortalama
95 13,20 12,58 7,54 60,92
*- önemlilik α = 0,05'te
Ek çizelge 10: Etiyopya'daki sera koşullarında üç gün süreyle farklı konidiya
konsantrasyonlarında entomopatojen fungus izolatları ile muamele edilen Tuta absoluta
üçüncü dönem larvalarının ortalama yüzde ölüm oranları üzerinde varyans analizi
Varyans kaynağı SD KT KO F-değeri Pr ≥F
Tekraru 2 113,11 56,55 3,92 0,023*
EPF isolatılar(a) 7 1.033,16 147,59 10,22 0,0001*
Konidiyakonsantras(b) 5 5.596,18 1.119,24 77,49 0,0001*
axb 35 424,65 12,13 0,84 0,72
Deneysel hata 94 1.357,73 14,44
Genel 143 8.524,83
R-kare LSD VK(%) SE± Ortalama
85% 6,44 21,74 3,80 10,66
*- önemlilik α = 0,05'te
138
Ek çizelge 11: Etiyopya'daki sera koşullarında beş gün süreyle farklı konidiya
konsantrasyonlarında entomopatojen fungus izolatları ile muamele ed Tuta absoluta
üçüncü dönem larvalarının ortalama yüzde ölüm oranları üzerinde varyans analizi
Varyans kaynağı SD KT KO F-değeri Pr ≥F
Tekraru 2 1.111,41 555,75 10,93 0,0001*
EPF isolatılar(a) 7 6.686,50 955,21 18,79 0,0001*
Konidiya konsantras(b) 5 40.011,74 8.002,35 157,38 0,0001*
axb 35 3.150,409 90,01 1,77 0,016*
Deneysel hata 94 4.779,68 50,85
Genel 143 55.739,74 389,79
R-kare LSD VK(%) SE± Ortalama
91% 11,56 10,62 7,13 38,76
*- önemlilik α = 0,05'te
Ek çizelge 12: Etiyopya'daki sera koşullarında yedi gün süreyle farklı konidya
konsantrasyonlarında entomopatojen fungus izolatları ile muamele edilen Tuta absoluta
üçüncü dönem lararının ortalama yüzde ölüm oranları üzerinde varyans analizi
Varyans kaynağı SD KT KO F-değeri Pr ≥F
Tekraru 2 126,66 63,33 0,93 0,40
EPF isolatılar(a) 7 14 330,56 2047,22 30,07 0,0001*
Konidiya konsantras(b) 5 77 189,14 15.437,83 226,72 0,0001*
axb 35 5 015,35 143,30 2,104 0,0024*
Deneysel hata 94 6 400,75 68,09
Genel 143 103062,46 457,39
R-kare LSD VK(%) SE± Ortalama
94% 13,36 8,09 8,25 58,78
*- önemlilik α = 0,05'te
139
ÖZGEÇMİŞ
Adı Soyadı :Tadesse Kebede DABSU
Doğum Yeri ve Tarihi :1986, Ambo, Ethiopia
Yabancı Dil :English, Turkish
Eğitim Durumu
Lise :Ambo compresnsive lisesi Okulu (2000-2004)
Lisans :Jimma Üniversitesi (Crop protection) (2005-2007)
Yüksek Lisans : Hawassa Üniversitesi (Pathology) (2010-2013)
Çalıştığı Kurum/Kurumlar :Adama University –Assistant Okutman ( 2007--2010)
:Arsi University-Okutman (2014-2017)
İletişim (e-posta) 511702004@uludag.edu.tr / tadk89@yahoo.com
Yayınlar:
Dabsu, T. K., & Kovancı, O. B (2023). Effıcacy Of Beauveria Bassiana and
Metarhizium anisopliae Agaınst Tomato Leaf Mıner Phthorımaea absoluta
(Meyrıck). Indian Journal Of Entomology, 85(2). Doı. No.:
10.55446/Ije.2023.110.
Dabsu, T. K., & Kovancı, O. B. (2022). Evaluation of the pathogenicity of some
entomopathogenic fungi against Tomato leaf miner Tuta absoluta
(Meyrick)(Lepidoptera: Gelechiidae) larvae. Türkiye Biyolojik Mücadele
Dergisi, 13(2), 103-117.
Kebede T., Chala A. & Blomme G.(2016). Natural occurrence and pathogenicity
of Xanthomonas bacteria on selected plants. African Journal of
Biotechnology. Vol. 15(39), pp. 2146-2155. DOI: 10.5897/AJB2016.15502.
Kebede, T., & Gemmeda, L. (2017). Evaluation of banana genotype resistant to
Xanthomonas wilts disease (Xanthomonas campestris pv. musacearum) in
south east of Ethiopia. African Journal of Microbiology Research, 11(15),
603-612.
Kebede T., & Demissie Ejigu D (2015). Effect of different organic substrates and
their pasteurization methods on growth performance, yield and nutritional
values of oyster mushroom (pleurotus ostreatus or sajor-caju) for small scale
cultivation. Global Journal of Science Frontier Research: C Biological
Science. Volume 15 Issue 6 Version. ISSN: 2249-4626 & Print ISSN: 0975-
5896.
Konferans bildiri sertifikası:
Efficacy of some entomopathogenic fungus isolates against Tomato leaf
miner Tuta absoluta (Meyrick) larvae [Lepidoptera: Gelechiidae])...
Balkan Agrıcultural Congress at Tracky University , Edirne , Turkiye
Katılım Belgesi:
Global trend in education a talk and panel discussion, ELT summit
innovation in management and leadership by Oxford University
140